ESPECIACION EN AISLACION GEOGRAFICA
ANTECEDENTES SOBRE LA ESPECIACIÓN EN AISLAMIENTO GEOGRÁFICO (extractado en parte de Huxley, J. 1946)
¿Cual es la importancia de la diversidad biológica?. En todos los trabajos sobre el tema, especialmente aquellos que deben socializar el concepto citan razones claramente antropocéntricas, con frases como; ...la biodiversidad natural es importante para la mantención del equilibrio ecológico... o, ...gran parte de las especies que hoy estan en peligro de extinción pueden poseer importantes sustancias para el combate de enfermedades.... Pero lo cierto es que la vida humana se puede mantener con una veintena de plantas y menos cantidad de animales. Entonces ¿por qué existe tan alto grado de diversidad biológica en el planeta?, ¿qué fenómeno la produce?.
Ya en 1936 el biólogo inglés Sir Julian Huxley (1887—1975), en su libro Evolución, Síntesis Moderna, donde sienta las bases del neo-darwinismo, entrega elementos conceptuales que permiten, por lo menos, entender como opera el proceso que resulta en la diversidad de expresiones de vida en el planeta. Menciona tres aspectos importantes;
Primero, diferencias en la evolución de las especies raras y abundantes. Se piensa que solo las especies abundantes y difundidas prestarán servicios para trazar el curso detallado de la evolución. Sin embargo existen diferencias sustanciales entre los mecanismos evolutivos de ambas. Por cierto, las especies abundantes poseen un reservorio mas amplio de variación heredable, actual y potencial, ya Darwin lo había afirmado basándose en exámenes cualitativos, esta particularidad le confiere a las especies abundantes mayor plasticidad evolutiva y mayor potencia para los cambios de adaptación.
Las especies raras, en cambio, no solo poseen menos adaptabilidad evolutiva, sino que, como ha hecho notar Wright, S. (1932), tienden a presentar mutaciones inútiles e incluso perjudiciales, accidentalmente fijadas en su constitución. Cuando el número aumenta, a partir de individuos escasos, las mutaciones pueden extenderse a una considerable proporción de la población. Además, genes neutros o incluso perjudiciales tienen la probabilidad de quedar incorporados en una pequeña unidad de población local. Tal divergencia accidental puede continuar hasta un grado indefinido. Además las especies raras tenderán a subdividirse en grupos discontinuos, y estos una vez aislados, presentarán mayor probabilidad de diferenciarse en especies diferentes, en parte por la accidental acumulación de mutaciones. Haldane (1932 a) llama la atención, sobre el fenómeno de que el raro helecho Nephrodium spinolosum posee nada menos que 4 subespecies locales bien marcadas (o hasta especies de acuerdo a algunos autores) en áreas aisladas de Gran Bretaña.
Muchas especies abundantes, se diferenciarán en sub-especies en diversas porciones de un territorio continuo; tales sub-especies diferirán adaptativamente, de acuerdo con el medio, pero no habrá una completa separación entre ellas (excepto si se trata de cambios climáticos o geológicos que producen una verdadera barrera), y la emigración mantendrá la distribución de los genes desde una sub-especie a sus vecinas.
Cuando así ocurre, Wright observa que la variavilidad de una especie llega al máximo; al factor de selección por competencia intra e interespecífica, se añadirá la diferenciación local de la variabilidad intrínseca de una amplia población, y la emigración asegurará nuevas recombinaciones de los genes determinantes de caracteres sub-específicos.
En las especies abundantes de plantas, la principal tendencia parece ser la de diferenciarse en numerosos ecotipos, muchos de los cuales coexisten en la misma región geográfica. Esta coexistencia da lugar al intercambio de genes, facilitando así la variabilidad.
PRESENCIA DE ESPECIES RARAS Y ABUNDANTES
Willis (1922) observa que las especies raras son mas numerosas que las especies abundantes. Por ejemplo, de 809 fanerógamas de la isla de Sri Lanka, el 65% son raras, y de ellas el 37% son “extraordinariamente raras”. Estas cifras se aplican principalmente a las plantas fanerógamas, pero una inspección somera de la sistemática muestra claramente que se trata de un fenómeno general, y que los especialistas taxónomos o biogeógrafos se ocupan mas de las especies escasas que de las abundantes.
La aseveración anterior es extraordinariamente interesante para comprender el fenómeno de la escases de las especies como fenómeno global, mucho más masivo que lo que se supone, sin embargo la aseveración que los estudios de sistemática y biogeografía son más abundantes en especies amenazadas podría ser válida a nivel de especies, pero no en estudios específicos de grados de amenaza de flora, los cuales son muy escasos como se demuestra para el caso de chileno. Por otra parte, dicha aseveración requiere conocer previamente el grado de escasez de las especies y son este tipo de estudios los que se pueden identificar claramente como muy escasos en la bibliografía botánica taxonómica, por lo menos en Chile.
La teoría de Willis, se verifica claramente en el Archipiélago de Juan Fernández, donde las categorías de rareza o escasez de las especies no introducidas son mucho mayores que el grado de endemismo, uno de los más altos del mundo.
Muchos procesos que implican la formación de especies y sub-especies son de carácter muy diferente. Especies de plantas pueden ser producidas discontinuamente, de modo que la selección no interviene en su formación, sino en su destino. Una especie puede descomponerse en sub-especies ligeramente diferenciadas, cada una de las cuales intenta adaptarse a las condiciones locales, pero invariablemente se producen cruzamientos, hasta cierto grado, con las especies vecinas. Cuando pequeños grupos locales se hallan completamente aislados, impidiéndose el cruzamiento con el resto de la especie su variabilidad será insuficiente para responder rápidamente a la selección, se acumularán en ellos caracteres inútiles o incluso perjudiciales debidos al azar y se extinguirán más fácilmente que los grandes grupos cuando las condiciones se alteren.
Puede sospecharse, basándose en algunas pruebas indirectas, que algunas diferencias “inútiles” no debidas a la adaptación, originadas por el aislamiento de pequeños grupos, pueden ser ampliadas por la adición de ulteriores diferencias del mismo tipo hasta producir diferenciaciones genéricas, aunque parece probable que las diferencias de familia o de un orden más elevado son siempre o casi siempre debidas a la adaptación.
MUTACIÓN Y SELECCIÓN
Muchas mutaciones raras tienden a extinguirse por simple pérdida casual, pues los individuos o gametos que las presentan son incapaces de reproducirse. Existe siempre una tendencia para los genes en “minoría”, que están presentes en bajas frecuencias, a perderse del plasma germinativo por extinción accidental, sino tienen ventaja selectiva. Hasta cuando tienen una ventaja selectiva indudable que se eleve al 1%, que es la magnitud necesaria para un rápido cambio evolutivo, las probabilidades están fuertemente en contra de que una única mutación sobreviva en la especie. Las mutaciones con efecto perjudicial se perderán, como es natural, por selección, y la frecuencia de la pérdida dependerá de la intensidad del efecto.
Las mutaciones repetidas (es decir, mutaciones de frecuencia definida), más un volumen considerable de población, son necesarias para que las nuevas mutaciones tengan posibilidad evolutiva. Las especies abundantes, según ha sido comprobado, contienen un número sorprendente de mutaciones recesivas en su plasma generativo.
Además, la probabilidad de que un simple accidente desempeñe un papel en la supervivencia de determinados genes o de combinaciones de genes aumenta en las poblaciones pequeñas. Así ha sido hecho notar por Wright, quien puntualiza que en casos de especies pequeñas o de subespecies aisladas se presentarán ciertos tipos de cambios inútiles o hasta perjudicales, que no tienen lugar en las formas abundantes, y que se incorporarán a la constitución mediante recombinaciones casuales.
Wright bautizó el fenómeno con el nombre de “impulso” y estudió detalladamente sus consecuencias (Wright, 1940).
Cuanto más pequeño sea el volumen de una población natural y más perfecto sea su aislamiento, tanto más probable es que el impulso de Wright llegue a su límite, dando lugar a la completa pérdida de una mutación en un grupo, o a su fijación en todos los individuos de dicho grupo, acompañada, como es natural, de la completa pérdida de su alelo normal.
En las poblaciones mayores y menos aisladas, sin embargo, el impulso de Wright tendrá lugar dentro de ciertos límites, dando lugar a que la frecuencia de un gen fluctúe en torno a una posición de equilibrio. Esta posición es mantenida por el equilibrio entre los dos procesos opuestos de la frecuencia de la mutación, por una parte, y la selección adversa, por otra, mientras que, como hemos visto, el volumen de la población también ejerce efecto. Así en las grandes poblaciones pueden presentarse con razonable frecuencia leves mutaciones perjudiciales, especialmente cuando son recesivas, y entonces constituyen un reservorio de cambio evolutivo potencial, ya que sus efectos desfavorables pueden ser generalmente neutralizados por la apropiada combinación de modificadores.
Aquí nos limitaremos a mencionar la importante conclusión establecida por Wright, de que la máxima cantidad de potencialidad evolutiva es propia de las grandes especies divididas en grupos parcialmente discontinuos (sub-especies, variación clinal, ecotipos, etc). El aislamiento parcial entre los grupos favorece la diversidad por adaptación local, por el impluso y por el establecimiento de recombinaciones no debidas a la adaptación, mientras el hecho de que solo sea parcial supone que la variación proporcionada por toda la diversidad, tomada en conjunto, está potencialmente a la disposición de la especie considerada como un todo.
ESPECIACIÓN GEOGRÁFICA
En la diferenciación geográfica, la separación espacial es el factor primario que abre el camino para la divergencia biológica y la discontinuidad subsiguiente. En la diferenciación ecológica el factor primario es la divergencia en la especialización funcional que puede conducir a la completa especiación con discontinuidad biológica completa incluso dentro de la misma zona geográfica. En fin, en la diferenciación genética, el factor primario es alguna alteración en la maquinaria genética en que se basa la herencia, el sexo y la reproducción. Estos factores actúan simultáneamente y automáticamente impidiéndo el intercruzamiento entre los dos tipos o haciéndo parcial o completamente estériles a ellos o a su descendencia híbrida. Además cuando el aislamiento es relativamente completo y cuando, por otra parte, las poblaciones aisladas son pequeñas, la divergencia no adaptativa se superpone a la diversidad adaptativa, muchas veces en un grado notable, debido al impulso de Wright.
ESPECIES SUCESIVAS
Es lógico, en los postulados evolutivos, que todas las especies existentes deben haberse originado de otras especies preexistentes, pero es igualmente evidente, basándose en las investigaciones modernas, que esa diferenciación puede tener lugar de modos muy diversos. Una sola especie como conjunto puede transformarse gradualmente hasta un grado que merezca un nuevo nombre científico. O puede diferenciarse también gradualmente en dos o más líneas divergentes, cuya divergencia trasciende en ocasiones los límites de la distinción específica. En ocasiones la diferenciación en grupos entre sí estériles o distintos por otros conceptos puede tener lugar repentinamente, pero la subsiguente divergencia puede ser gradual. También puede ocurrir que una especie se cruce con otra, y el producto híbrido, por duplicación de cromosomas, constituir una nueva especie diferente de las originales. En este caso, en lugar que una especie diverja para formar dos, dos han convergido para formar una (es posible que esta aparición repentina de nuevas especies por medio de aberraciones de cromosomas o genomas pueda también presentarse sin hibridación, o sea con un origen único en lugar de doble). La formación de especies puede ser, por lo tanto, continua y sucesiva; continua y divergente; abrupta y convergente; o siguiendo a otros autores, reticulada, dependiente de repetidos intercruzamientos entre cierto número de líneas que pueden ser convergentes y divergentes simultáneamente.
El proceso de diferenciación geográfica se presenta del modo más característico en los tipos con territorios geográficamente discontinuos, por ejemplo en la diferenciación de los árboles del género Senecio en Africa, donde casi todas las altas montañas tienen su propia forma característica (Notar similitud con característica similar de las Compuestas en Roseta de Juan Fernández).
El aislamiento de formas terrestres por agua, como ocurre en los grupos que habitan islas, conduce muchas veces a una gran divergencia, y las subespecies son extraordinariamente diferentes, o dan lugar a nuevas especies. El efecto del aislamiento completo en la provocación de divergencias se observa claramente en los archipiélagos, donde las diferentes islas albergan muchas veces formas distintas. El alto grado de diferenciación en estos casos es debido, sin duda, al pequeño volumen de las poblaciones insulares, que provoca el impulso de Wright y divergencias que no son adaptativas.
La prueba proporcionada por Wright de que la diferenciación no debida a la adaptación ocurre en las pequeñas poblaciones a consecuencia del impulso o a la casual fijación de alguna nueva mutación o recombinación, es una de los resultados más importantes del análisis matemático aplicado a los hechos del neomendelismo. Da al azar así como a la adaptación un lugar en la evolución, y explica al mismo tiempo hechos que eran un enigma para los primeros seleccionistas darwinianos, especialmente el mayor grado de divergencia de las formas insulares respecto a las continentales.
Análisis hechos por Muller (1940), sobre las premisas neo-mendelianas demostraron que el aislamiento geográfico completo o casi completo (por ejemplo, exclusión o casi exclusión de intercambio de genes con otros grupos) debe conducir con el tiempo a divergencias morfológicas, y mas tarde a discontinuidad fisiológica de tipo genética. Esto depende de que la evolución procede por incorporación de numerosas y pequeñas mutaciones, y de que cada uno de estos pasos exige un amortiguamiento y un ajuste a través de “adaptaciones internas” por medio de modificadores. Es extraordinariamente poco probable que tales mutaciones sean idénticas en dos grupos aislados, aún cuando las modificaciones del ambiente sean análogas, y cuando las dos formas están sometidas a diferentes condiciones la divergencia será mas rápida y más manifiesta.
EFECTO DEL TIEMPO
Es indudable que las alteraciones genéticas desempeñan un papel en la determinación de los caracteres de las subespecies, pero ese papel será más importante en los grupos pequeños y completamente aislados, mientras en los grupos que presentan distribución continua en amplias zonas tenderá a ser eclipsado por la influencia de la selección.
Normalmente se conoce con cierto grado de exactitud la edad de una isla, y puede observarse, en términos generales, que, aunque existe considerables variaciones, el grado de divergencia es proporcional al tiempo transcurrido, así como al tiempo que el aislamiento ha sido efectivo. Es, pues, perfectamente legítimo deducir que la variación geográfica del tipo considerado nos proporciona una visión de un proceso temporal, y que la divergencia debida al aislamiento ha estado operando constantemente a través de la evolución, como un factor que da lugar a diversidades sistemáticas menores.
Un tipo diferente de subespecie geográfica puede presentarse en las especies raras. Tales especies no se extienden normalmente en amplias zonas más o menos continuas, sino que suele existir en grupos aquí o allá, debido a que no son capacesde difundirse o a que están en trance de ser desplazadas por otras especies. En tales casos se observará un considerable aislamiento de los grupos. Así, cualquier factor selectivo podrá actuar sin ser neutralizado, y hasta podrán establecerse por sí mismas nuevas mutaciones y recombinaciones no debidas a adaptación, tanto más fácilmente cuanto mas pequeño sea el grupo. En efecto, en ciertos casos, el curso de la evolución, puede ser determinado por la presión de mutación. Podemos distinguir estos casos como subespecies locales, diferentes de las subespecies regionales de especies abundantes, y puede suponerse que deben su divergencia más a recombinación casual y menos a selección. Sus distinciones tenderán a ser superficiales e inútiles más que adaptativas.
Kramer y Mertens (1927) estudiaron la divergencia de lagartos adriáticos insulares (Lacerta sicula) respecto de los mismos continentales, correlacionando además el área de la isla como medida del volumen de la población y la profundidad entre ellas como medidad del aislamiento por cuanto las islas se formaron por disminución del nivel del agua. Encontraron que el grado de divergencia aumentó con la duración del aislamiento y la disminución del tamaño de las islas.
Debe hacerse notar que si una población está sometida a fluctuaciones cíclicas en la abundancia, el factor determinante es el volumen de la población reproductora efectiva mínima. En las poblaciones extraordinariamente pequeñas, el efecto de Wright puede hasta fijar mutaciones nocivas y dar lugar a la extinción. Varios de los casos donde la protección del resto de una especie antes abundante no ha logrado evitar la disminución y la posible extinción son probablemente debidas a esta causa. El ejemplo mejor documentado es la extinción de la subespecie de la Chocha, conocida como Gallina Silvestre (Tympanuchus c. cupido), a pesar de las medidas de protección mas cuidadosas. Quienes se ocupan de la conservación de las especies deben tomar nota de esto. Si sus esfuerzos para salvar el resto de una especie no da lugar al rápido aumento del número, probablemente serán vanos. La acción precoz es esencial.
Gilmour y Gregor (1939) han propuesto el término deme para “cualquier conjunto específico de individuos íntimamente relacionados taxonómicamente”. este término es útil para reemplazar frases como “poblaciones que se cruzan entre sí localmente”. La unidad natural última en las especies que se reproducen sexualmente es, pues, el deme.
Siempre que exista un relativo aislamiento, no solo se acumulan las diferencias no adaptativas, también la adaptación a las condiciones locales será capaz de alcanzar un alto grado, a diferencia donde existe flujo libre de genes en que este efecto es neutralizado. Además clines internos (intra—grupos) serán revelados dentro de poblaciones de especies aisladas.
Willis (1940) en un estudio en el cual rechaza la teoría Darwinista de la selección natural y concluye que la evolución es un proceso automático de diferenciación producido por grandes mutaciones, sostiene que como las formas endémicas localizadas, por ejemplo en las islas o en las cimas de las montañas, no parecen tener un valor adaptativo, deben haber surgido por mutación repentina, mientras el impulso debido a recombinaciones accidentales en las pequeñas poblaciones, da una explicación a un gran número de tales casos. La ulterior conclusión a que llega en unión con Yule (Yule & Willis, 1922), es que la diferenciación también es función del tiempo, y que los géneros tienden a descomponerse en dos en intervalos mas o menos regulares.
Willis ha recogido también cierto número de hechos muy interesantes referentes al número de especies en los diferentes géneros de una familia. La cifra media de especies por género en las plantas con flores es 14 o 15. Pero en todas las familias existe buena proporción de géneros uniespecíficos. Así, más de la tercera parte de los géneros de las Compuestas (446 de 1.143) y de los de las Cariofiláceas (29 de 78) son monotípos, lo que indica una forma muy peculiar de diferenciación. Además, el género más amplio de una familia es siempre relativamente enorme por el número de especies que contiene, pues en más de 40 por ciento de los casos (235 familias) abarca la mitad o más de la mitad del número total de especies de la familia.
La discontinuidad puede erigir una barrera completa al intercruzamiento de dos grupos, como en el caso del itsmo, de los lagos. La divergencia de pequeñas poblaciones aisladas puede depender única o principalmente del aislamiento, y ser debida a la incorporación “accidental” de mutaciones no adaptativas y de nuevas recombinaciones al azar – el impulso de Wright.
Cuando el medio biológico de una zona habitada por un grupo es muy diferente del ambiente de las restantes zonas habitadas por grupos afines, el tipo divergente que resulta del aislamiento geográfico puede ser completamente distinto. En las islas oceánicas, por ejemplo, es usual encontrar una fauna y flora muy restringidas, de modo que la selección actuará de forma completamente diferente a como actuará en el hábitat original de las especies del continente. En tales casos la lucha por la existencia será en general menos intensa, tanto en lo que se refiere a los competidores como en lo que se refiere a los enemigos. Esto permitirá una mayor intervención a la divergencia accidental y a la diferenciación ecobiótica de un tipo en cierto modo especial. Además los factores del medio serán muchas veces tan diferentes que las divergencias ecoclimáticas y ecotípicas serán también provocadas en un grado superior al ordinario.
Casos en que la divergencia parece ser ampliamente no adaptativa, debida a los efectos secundarios accidentales del aislamiento o al proceso inicial igualmente accidental de colonización por un ejemplar no representativo, se encuentran en diversas formas insulares y en la divergencia de la flora de las altas montañas de África oriental, donde durante épocas mas pluviosas las formas que actualmente ocupan las altas montañas estaban a un nivel mucho mas bajo y presentaban una distribución continua. Al aumentar la aridez fueron empujadas ladera arriba quedando aisladas. En consecuencia los Senecios gigantes y las Lobelias y otras plantas suelen diferir específica o subespecíficamente de una montaña a otra.
Muchos casos de hibridación de especies en las plantas son debidos, sin duda, a la emigración que ha reunido formas diferenciadas. Un buen ejemplo es el de las Cabezuelas Centaurea jacea y C. nigra en Gran Bretaña (Marsden-Jones y Turrill, 1939). La primera es una inmigrante más reciente, ampliamente introducida por el factor humano. En diversas localidades han tenido lugar abundantes cruzamientos, produciéndose divergencias y tipos de todas clases, algunas veces hasta el grado de que la C. jacea pura ha sido eliminada, y solo permanencen sus genes en diversas combinaciones y grados de dilución.
Turrill (1929), Watson et al. (1936), mencionan el hecho de que la tala de bosques de la Península balcánica hecha por el hombre no solo ha capacitado a muchas plantas no selváticas a extender su territorio, sino que con frecuencia ha permitido a numerosas especies, originariamente diferenciadas en zonas separadas, que lleguen a reunirse, “y así forman híbridos, produciendo un tesoro de nuevos fenotipos que son el castigo del taxonomista, pero que proporcionan el material para la selección natural”.
Un caso de cruzamiento a gran escala después de haberse separado originariamente los tipos, debido a la intervención humana, está constituido por la flora introducida en la isla de Nueva Zelandia, donde se ha producido una hibridación considerable.
DIVERGENCIA CON ESCASA COMPETENCIA; ISLAS OCEÁNICAS
La disminución de la presión de selección aumenta la variación. Ésto no sólo es cierto para las especies o sub-especies, sino también para grupos enteros. En el primer caso el resultado es la máxima variabilidad, y en el segundo la máxima divergencia evolutiva y eventual radiación. En las islas oceánicas, el número de tipos que originalmente se estableció por si mismo puede ser muy limitado, y en condiciones de baja presión biológica, los pocos grupos favorecidos pueden diferenciarse en una variedad sorprendente de formas, algunos hábitos y formas son verdaderas novedades evolutivas que no han evolucionado en otras partes.
OTROS CAMINOS. LA POLIPLOIDÍA
Babcock y Stebbins (1939) piensan, que la actual frecuencia de la poliploidía en las plantas superiores es una consecuencia de los cambios climáticos extraordinariamente grandes y rápidos de los períodos Pleistoceno y Holoceno reciente, que no solo han provocado la alopoliploidía por la reunión de los diploides, sino que también han acrecentado el valor evolutivo de la poliploidía como un camino breve para enfrentar rápidamente las condiciones cambiantes. En segundo término creen que el predominio de la apomixis (formación de embrión sin fecundación previa) en las familias Graminae, Rosaceae y Compositae no es debido a una peculiaridad de su plasma germinal, sino al hecho de que han formado grupos que en los recientes tiempos geológicos han evolucionado rápidamente de un modo que ha producido numerosos complejos agámicos jóvenes y vigorosos.
El nivel de reciente poliploidía y aneuploidía en la flora cromosomáticamente conocida es estimada conservadoramente en un 6%. Tambien todas los linajes endémicos parecen haber evolucionado del mismo nivel de pliodía de sus poliploides relativos continentales. Además, no hay evidencia de evolución cromosomática por euploidía o aneuploidía dentro de los géneros endémicos. El nivel de poliploides antiguos en la flora endémica de Juan Fernandez se estima en un 66%. Este alto nivel correlaciona con la idea que muchas de la leñosas endémicas han derivado pedomorfológicamente de ancestros herbáceos perennes continentales de regiones andinas templadas orogenéticamente activas, en las cuales altos niveles de polipliodía pueden esperarse.
Porque muchas especies de Lactucaceas tienen bajo número de cromosomas, con n=4 hasta n=9, los n=18 para Dendroseris podría representar un nivel tetrapolide. Sin embargo Dendroseris parece estar mas cercamente relacionado con Hieracium, el cual tiene, ya sea n=9 y n=18. La polipliodía en Dendroseris, por lo tanto, podría ser pre o pos introducción. Nosotros conservadoramente asumimos que no ha habido cambios en los niveles de ploidía desde los ancestros continentales. Sanders R. et. al. (1983)
En Erigeron la situación es similar, a causa de que n=27 no es poco común en Erigeron continentales de Norteamérica es posible que la especiación en las islas ocurrió independiente de cambios cromosómicos, con las especies de ambas islas desarrollándose originalmente de ancestros dispersos n=27. (No se conoce los números cromosómicos de los Erigeron sudamericanos).
Robinsonia D.C.es otro género de árbol en roseta endémico de las islas de las Asteraceae, tribu Senecioneae, lazos genéricos parecen haber con Senecio del continente sudaméricano donde n=20 es común. También esto sugiere que la especiación ha ocurrido al mismo nivel de ploidía en las islas. Las especies son todas morfológicamente muy cercanas y apuntan a una introducción inicial única desde el continente.
Para el caso de Walhenbergia, hay indicios de aneuploidía para n=11, desde n=9 (el género tiene 8 números cromosómicos diferentes entre Africa y Australia, falta conocer la W. Continental Chilena).
El género Dendroseris D. Don. de la tribu Lactucaeae posee 2n= 36 cromosomas. Skottsberg, inicialmente (1922) trató el género como una unidad, pero mas tarde (1956) lo dividió en cuatro géneros; Dendroseris, Phoenicoseris (Skottsb.) Skottsb., Rea Bert. ex Dcne., y Hesperoseris Skottsb. debido principalmente a diferencias morfológicas y panicológicas. Nosotros creemos, sin embargo, que ellos deberían estar unidos en vista a la gran similitud de sus cromosomas asi como de la morfología general y unidad geográfica del grupo y su gran divergencia de otros géneros. Dendroseris con n=18 podría ser un tetraploide considerando que muchas especies de la familia Lactucaeae tienen escasos cromosomas, como n=4, n=9 y n= 18. Sanders R. et. al. (1983).
El género Robinsonia posee n=20 similar a las las especies del género Senecio del cual serían originarias, por lo tanto la especiación ocurrió al mismo nivel de poliploidía en las islas.
La especie Walhenbergia fernandeziana tiene un n=11, que no coincide con ningun n del género. La conección filética de las cinco especies endémicas no es clara. El centro de distribución del género está en Africa (Thulin, 1975), con una concentración secundaria en Australia. Aneuploidía ascendente podría haber ocurrido a partir de x=9. Sanders, R., et al. (1983).
La flora de Juan Fernandez esta bien situada para estudiar la evolución cromosómica. El alto nivel de endemismo (69%) de las angiospermas significa que muchas especies han divergido significativamente de sus ancestros colonizadores. Esto combinado con el pequeño tamaño de la flora, permitió una rápida y eficiente especiación. Muchos de los taxas están lo suficientemente emparentados con taxas continentales para hacer comparaciones directas dentro de grupos taxonómicos.
Como Stebbins (1980) lo ha indicado, para estudiar la relación de la polipliodia en los patrones de distribución, se debe hacer una distinción, entre; 1) especies pertenecientes a series poliploides en familias, generos o grupos de especies lo cual implica recientes poliploides evolucionados (neoploliploides), 2) especies dentro de géneros o familias que enteramente son originarios de poliploides antiguos (paleopoliploides). A causa de la joven edad de las islas de Juan Fernández nosotros consideramos que ninguna ploidía en taxas a ocurrido desde el establecimiento de los taxas en el archipiélago, que pueda representar poliploidía. Asi mismo, como el número de cromosomas de los taxas endémicos tiene el mismo nivel de las especies relacionadas del continente, ello implica poliploidía antigua.
La ausencia de poliploidía en el infralinaje sugiere que los cambios en el número de los cromosomas no ha acompañado la evolución de las especies en las islas. La aislación geográfica y divergencia aparente, son los principales factores en la formación de especies diferentes. Sanders, R., et al. (1983).
FORMACIÓN DE ESPECIES Y EVOLUCIÓN
La formación de muchas especies geográficamente aisladas y la mayor parte de las genéticamente aisladas carece de alcance sobre el proceso principal de la evolución. La evolución, consiste en el desarrollo de nuevos tipos dotados de mecanismos de gran eficacia biológica, en la radiación adaptativa de esos tipos para valerse de todas las clases de medios y modos de vivir, en la colonización de nuevas regiones de la superficie del globo, en la obtención de nuevos recursos para su explotación, y en un más rápido desarrollo de los recursos obtenidos.
Estos procesos principales de la evolución consisten, pues, esencialmente en una mayor extensión de las actividades vitales en nuevas áreas y en nuevas sustancias, en una explotación mas intensa y en un progresivo aumento del control de la vida sobre el medio independizándose de él. Superpuestos a estos procesos, y teniéndo poca o nula influencia sobre ellos, se hallan los procesos de formación de las especies, tal como han sido descritos, y que son consecuencia de accidentes en el medio o en el mecanismo genético de la vida. La mayor parte de la diversidad sistemática menor que se observa en la naturaleza carece de importancia para el curso principal de la evolución, y son simples variedades superpuestas de un modelo más amplio. Huxley sostiene; “podemos pues decir que aunque es inevitable que la vida se divida en especies y que el amplio proceso de la evolución opere con especies como unidades de organización, el número que se necesita para esto es mucho menor que el número que realmente existe. La formación de las especies constituye un aspecto de la evolución, pero una gran parte de ella es, en cierto sentido, un accidente, una lujuria biológica sin influencia sobre las direcciones esenciales y continuas del proceso evolutivo”.
Nota: escribi este post y los siguientes en el año 2000, como parte de un sitio web sobre flora amenazada de la región de Valparaíso para fomentar la realización del Libro Rojo de la Flora regional continental e insular, que aún no subimos a la red ¿por que?, realmente no lo sé, espero verlo pronto.
Patricio Novoa
¿Cual es la importancia de la diversidad biológica?. En todos los trabajos sobre el tema, especialmente aquellos que deben socializar el concepto citan razones claramente antropocéntricas, con frases como; ...la biodiversidad natural es importante para la mantención del equilibrio ecológico... o, ...gran parte de las especies que hoy estan en peligro de extinción pueden poseer importantes sustancias para el combate de enfermedades.... Pero lo cierto es que la vida humana se puede mantener con una veintena de plantas y menos cantidad de animales. Entonces ¿por qué existe tan alto grado de diversidad biológica en el planeta?, ¿qué fenómeno la produce?.
Ya en 1936 el biólogo inglés Sir Julian Huxley (1887—1975), en su libro Evolución, Síntesis Moderna, donde sienta las bases del neo-darwinismo, entrega elementos conceptuales que permiten, por lo menos, entender como opera el proceso que resulta en la diversidad de expresiones de vida en el planeta. Menciona tres aspectos importantes;
Primero, diferencias en la evolución de las especies raras y abundantes. Se piensa que solo las especies abundantes y difundidas prestarán servicios para trazar el curso detallado de la evolución. Sin embargo existen diferencias sustanciales entre los mecanismos evolutivos de ambas. Por cierto, las especies abundantes poseen un reservorio mas amplio de variación heredable, actual y potencial, ya Darwin lo había afirmado basándose en exámenes cualitativos, esta particularidad le confiere a las especies abundantes mayor plasticidad evolutiva y mayor potencia para los cambios de adaptación.
Las especies raras, en cambio, no solo poseen menos adaptabilidad evolutiva, sino que, como ha hecho notar Wright, S. (1932), tienden a presentar mutaciones inútiles e incluso perjudiciales, accidentalmente fijadas en su constitución. Cuando el número aumenta, a partir de individuos escasos, las mutaciones pueden extenderse a una considerable proporción de la población. Además, genes neutros o incluso perjudiciales tienen la probabilidad de quedar incorporados en una pequeña unidad de población local. Tal divergencia accidental puede continuar hasta un grado indefinido. Además las especies raras tenderán a subdividirse en grupos discontinuos, y estos una vez aislados, presentarán mayor probabilidad de diferenciarse en especies diferentes, en parte por la accidental acumulación de mutaciones. Haldane (1932 a) llama la atención, sobre el fenómeno de que el raro helecho Nephrodium spinolosum posee nada menos que 4 subespecies locales bien marcadas (o hasta especies de acuerdo a algunos autores) en áreas aisladas de Gran Bretaña.
Muchas especies abundantes, se diferenciarán en sub-especies en diversas porciones de un territorio continuo; tales sub-especies diferirán adaptativamente, de acuerdo con el medio, pero no habrá una completa separación entre ellas (excepto si se trata de cambios climáticos o geológicos que producen una verdadera barrera), y la emigración mantendrá la distribución de los genes desde una sub-especie a sus vecinas.
Cuando así ocurre, Wright observa que la variavilidad de una especie llega al máximo; al factor de selección por competencia intra e interespecífica, se añadirá la diferenciación local de la variabilidad intrínseca de una amplia población, y la emigración asegurará nuevas recombinaciones de los genes determinantes de caracteres sub-específicos.
En las especies abundantes de plantas, la principal tendencia parece ser la de diferenciarse en numerosos ecotipos, muchos de los cuales coexisten en la misma región geográfica. Esta coexistencia da lugar al intercambio de genes, facilitando así la variabilidad.
PRESENCIA DE ESPECIES RARAS Y ABUNDANTES
Willis (1922) observa que las especies raras son mas numerosas que las especies abundantes. Por ejemplo, de 809 fanerógamas de la isla de Sri Lanka, el 65% son raras, y de ellas el 37% son “extraordinariamente raras”. Estas cifras se aplican principalmente a las plantas fanerógamas, pero una inspección somera de la sistemática muestra claramente que se trata de un fenómeno general, y que los especialistas taxónomos o biogeógrafos se ocupan mas de las especies escasas que de las abundantes.
La aseveración anterior es extraordinariamente interesante para comprender el fenómeno de la escases de las especies como fenómeno global, mucho más masivo que lo que se supone, sin embargo la aseveración que los estudios de sistemática y biogeografía son más abundantes en especies amenazadas podría ser válida a nivel de especies, pero no en estudios específicos de grados de amenaza de flora, los cuales son muy escasos como se demuestra para el caso de chileno. Por otra parte, dicha aseveración requiere conocer previamente el grado de escasez de las especies y son este tipo de estudios los que se pueden identificar claramente como muy escasos en la bibliografía botánica taxonómica, por lo menos en Chile.
La teoría de Willis, se verifica claramente en el Archipiélago de Juan Fernández, donde las categorías de rareza o escasez de las especies no introducidas son mucho mayores que el grado de endemismo, uno de los más altos del mundo.
Muchos procesos que implican la formación de especies y sub-especies son de carácter muy diferente. Especies de plantas pueden ser producidas discontinuamente, de modo que la selección no interviene en su formación, sino en su destino. Una especie puede descomponerse en sub-especies ligeramente diferenciadas, cada una de las cuales intenta adaptarse a las condiciones locales, pero invariablemente se producen cruzamientos, hasta cierto grado, con las especies vecinas. Cuando pequeños grupos locales se hallan completamente aislados, impidiéndose el cruzamiento con el resto de la especie su variabilidad será insuficiente para responder rápidamente a la selección, se acumularán en ellos caracteres inútiles o incluso perjudiciales debidos al azar y se extinguirán más fácilmente que los grandes grupos cuando las condiciones se alteren.
Puede sospecharse, basándose en algunas pruebas indirectas, que algunas diferencias “inútiles” no debidas a la adaptación, originadas por el aislamiento de pequeños grupos, pueden ser ampliadas por la adición de ulteriores diferencias del mismo tipo hasta producir diferenciaciones genéricas, aunque parece probable que las diferencias de familia o de un orden más elevado son siempre o casi siempre debidas a la adaptación.
MUTACIÓN Y SELECCIÓN
Muchas mutaciones raras tienden a extinguirse por simple pérdida casual, pues los individuos o gametos que las presentan son incapaces de reproducirse. Existe siempre una tendencia para los genes en “minoría”, que están presentes en bajas frecuencias, a perderse del plasma germinativo por extinción accidental, sino tienen ventaja selectiva. Hasta cuando tienen una ventaja selectiva indudable que se eleve al 1%, que es la magnitud necesaria para un rápido cambio evolutivo, las probabilidades están fuertemente en contra de que una única mutación sobreviva en la especie. Las mutaciones con efecto perjudicial se perderán, como es natural, por selección, y la frecuencia de la pérdida dependerá de la intensidad del efecto.
Las mutaciones repetidas (es decir, mutaciones de frecuencia definida), más un volumen considerable de población, son necesarias para que las nuevas mutaciones tengan posibilidad evolutiva. Las especies abundantes, según ha sido comprobado, contienen un número sorprendente de mutaciones recesivas en su plasma generativo.
Además, la probabilidad de que un simple accidente desempeñe un papel en la supervivencia de determinados genes o de combinaciones de genes aumenta en las poblaciones pequeñas. Así ha sido hecho notar por Wright, quien puntualiza que en casos de especies pequeñas o de subespecies aisladas se presentarán ciertos tipos de cambios inútiles o hasta perjudicales, que no tienen lugar en las formas abundantes, y que se incorporarán a la constitución mediante recombinaciones casuales.
Wright bautizó el fenómeno con el nombre de “impulso” y estudió detalladamente sus consecuencias (Wright, 1940).
Cuanto más pequeño sea el volumen de una población natural y más perfecto sea su aislamiento, tanto más probable es que el impulso de Wright llegue a su límite, dando lugar a la completa pérdida de una mutación en un grupo, o a su fijación en todos los individuos de dicho grupo, acompañada, como es natural, de la completa pérdida de su alelo normal.
En las poblaciones mayores y menos aisladas, sin embargo, el impulso de Wright tendrá lugar dentro de ciertos límites, dando lugar a que la frecuencia de un gen fluctúe en torno a una posición de equilibrio. Esta posición es mantenida por el equilibrio entre los dos procesos opuestos de la frecuencia de la mutación, por una parte, y la selección adversa, por otra, mientras que, como hemos visto, el volumen de la población también ejerce efecto. Así en las grandes poblaciones pueden presentarse con razonable frecuencia leves mutaciones perjudiciales, especialmente cuando son recesivas, y entonces constituyen un reservorio de cambio evolutivo potencial, ya que sus efectos desfavorables pueden ser generalmente neutralizados por la apropiada combinación de modificadores.
Aquí nos limitaremos a mencionar la importante conclusión establecida por Wright, de que la máxima cantidad de potencialidad evolutiva es propia de las grandes especies divididas en grupos parcialmente discontinuos (sub-especies, variación clinal, ecotipos, etc). El aislamiento parcial entre los grupos favorece la diversidad por adaptación local, por el impluso y por el establecimiento de recombinaciones no debidas a la adaptación, mientras el hecho de que solo sea parcial supone que la variación proporcionada por toda la diversidad, tomada en conjunto, está potencialmente a la disposición de la especie considerada como un todo.
ESPECIACIÓN GEOGRÁFICA
En la diferenciación geográfica, la separación espacial es el factor primario que abre el camino para la divergencia biológica y la discontinuidad subsiguiente. En la diferenciación ecológica el factor primario es la divergencia en la especialización funcional que puede conducir a la completa especiación con discontinuidad biológica completa incluso dentro de la misma zona geográfica. En fin, en la diferenciación genética, el factor primario es alguna alteración en la maquinaria genética en que se basa la herencia, el sexo y la reproducción. Estos factores actúan simultáneamente y automáticamente impidiéndo el intercruzamiento entre los dos tipos o haciéndo parcial o completamente estériles a ellos o a su descendencia híbrida. Además cuando el aislamiento es relativamente completo y cuando, por otra parte, las poblaciones aisladas son pequeñas, la divergencia no adaptativa se superpone a la diversidad adaptativa, muchas veces en un grado notable, debido al impulso de Wright.
ESPECIES SUCESIVAS
Es lógico, en los postulados evolutivos, que todas las especies existentes deben haberse originado de otras especies preexistentes, pero es igualmente evidente, basándose en las investigaciones modernas, que esa diferenciación puede tener lugar de modos muy diversos. Una sola especie como conjunto puede transformarse gradualmente hasta un grado que merezca un nuevo nombre científico. O puede diferenciarse también gradualmente en dos o más líneas divergentes, cuya divergencia trasciende en ocasiones los límites de la distinción específica. En ocasiones la diferenciación en grupos entre sí estériles o distintos por otros conceptos puede tener lugar repentinamente, pero la subsiguente divergencia puede ser gradual. También puede ocurrir que una especie se cruce con otra, y el producto híbrido, por duplicación de cromosomas, constituir una nueva especie diferente de las originales. En este caso, en lugar que una especie diverja para formar dos, dos han convergido para formar una (es posible que esta aparición repentina de nuevas especies por medio de aberraciones de cromosomas o genomas pueda también presentarse sin hibridación, o sea con un origen único en lugar de doble). La formación de especies puede ser, por lo tanto, continua y sucesiva; continua y divergente; abrupta y convergente; o siguiendo a otros autores, reticulada, dependiente de repetidos intercruzamientos entre cierto número de líneas que pueden ser convergentes y divergentes simultáneamente.
El proceso de diferenciación geográfica se presenta del modo más característico en los tipos con territorios geográficamente discontinuos, por ejemplo en la diferenciación de los árboles del género Senecio en Africa, donde casi todas las altas montañas tienen su propia forma característica (Notar similitud con característica similar de las Compuestas en Roseta de Juan Fernández).
El aislamiento de formas terrestres por agua, como ocurre en los grupos que habitan islas, conduce muchas veces a una gran divergencia, y las subespecies son extraordinariamente diferentes, o dan lugar a nuevas especies. El efecto del aislamiento completo en la provocación de divergencias se observa claramente en los archipiélagos, donde las diferentes islas albergan muchas veces formas distintas. El alto grado de diferenciación en estos casos es debido, sin duda, al pequeño volumen de las poblaciones insulares, que provoca el impulso de Wright y divergencias que no son adaptativas.
La prueba proporcionada por Wright de que la diferenciación no debida a la adaptación ocurre en las pequeñas poblaciones a consecuencia del impulso o a la casual fijación de alguna nueva mutación o recombinación, es una de los resultados más importantes del análisis matemático aplicado a los hechos del neomendelismo. Da al azar así como a la adaptación un lugar en la evolución, y explica al mismo tiempo hechos que eran un enigma para los primeros seleccionistas darwinianos, especialmente el mayor grado de divergencia de las formas insulares respecto a las continentales.
Análisis hechos por Muller (1940), sobre las premisas neo-mendelianas demostraron que el aislamiento geográfico completo o casi completo (por ejemplo, exclusión o casi exclusión de intercambio de genes con otros grupos) debe conducir con el tiempo a divergencias morfológicas, y mas tarde a discontinuidad fisiológica de tipo genética. Esto depende de que la evolución procede por incorporación de numerosas y pequeñas mutaciones, y de que cada uno de estos pasos exige un amortiguamiento y un ajuste a través de “adaptaciones internas” por medio de modificadores. Es extraordinariamente poco probable que tales mutaciones sean idénticas en dos grupos aislados, aún cuando las modificaciones del ambiente sean análogas, y cuando las dos formas están sometidas a diferentes condiciones la divergencia será mas rápida y más manifiesta.
EFECTO DEL TIEMPO
Es indudable que las alteraciones genéticas desempeñan un papel en la determinación de los caracteres de las subespecies, pero ese papel será más importante en los grupos pequeños y completamente aislados, mientras en los grupos que presentan distribución continua en amplias zonas tenderá a ser eclipsado por la influencia de la selección.
Normalmente se conoce con cierto grado de exactitud la edad de una isla, y puede observarse, en términos generales, que, aunque existe considerables variaciones, el grado de divergencia es proporcional al tiempo transcurrido, así como al tiempo que el aislamiento ha sido efectivo. Es, pues, perfectamente legítimo deducir que la variación geográfica del tipo considerado nos proporciona una visión de un proceso temporal, y que la divergencia debida al aislamiento ha estado operando constantemente a través de la evolución, como un factor que da lugar a diversidades sistemáticas menores.
Un tipo diferente de subespecie geográfica puede presentarse en las especies raras. Tales especies no se extienden normalmente en amplias zonas más o menos continuas, sino que suele existir en grupos aquí o allá, debido a que no son capacesde difundirse o a que están en trance de ser desplazadas por otras especies. En tales casos se observará un considerable aislamiento de los grupos. Así, cualquier factor selectivo podrá actuar sin ser neutralizado, y hasta podrán establecerse por sí mismas nuevas mutaciones y recombinaciones no debidas a adaptación, tanto más fácilmente cuanto mas pequeño sea el grupo. En efecto, en ciertos casos, el curso de la evolución, puede ser determinado por la presión de mutación. Podemos distinguir estos casos como subespecies locales, diferentes de las subespecies regionales de especies abundantes, y puede suponerse que deben su divergencia más a recombinación casual y menos a selección. Sus distinciones tenderán a ser superficiales e inútiles más que adaptativas.
Kramer y Mertens (1927) estudiaron la divergencia de lagartos adriáticos insulares (Lacerta sicula) respecto de los mismos continentales, correlacionando además el área de la isla como medida del volumen de la población y la profundidad entre ellas como medidad del aislamiento por cuanto las islas se formaron por disminución del nivel del agua. Encontraron que el grado de divergencia aumentó con la duración del aislamiento y la disminución del tamaño de las islas.
Debe hacerse notar que si una población está sometida a fluctuaciones cíclicas en la abundancia, el factor determinante es el volumen de la población reproductora efectiva mínima. En las poblaciones extraordinariamente pequeñas, el efecto de Wright puede hasta fijar mutaciones nocivas y dar lugar a la extinción. Varios de los casos donde la protección del resto de una especie antes abundante no ha logrado evitar la disminución y la posible extinción son probablemente debidas a esta causa. El ejemplo mejor documentado es la extinción de la subespecie de la Chocha, conocida como Gallina Silvestre (Tympanuchus c. cupido), a pesar de las medidas de protección mas cuidadosas. Quienes se ocupan de la conservación de las especies deben tomar nota de esto. Si sus esfuerzos para salvar el resto de una especie no da lugar al rápido aumento del número, probablemente serán vanos. La acción precoz es esencial.
Gilmour y Gregor (1939) han propuesto el término deme para “cualquier conjunto específico de individuos íntimamente relacionados taxonómicamente”. este término es útil para reemplazar frases como “poblaciones que se cruzan entre sí localmente”. La unidad natural última en las especies que se reproducen sexualmente es, pues, el deme.
Siempre que exista un relativo aislamiento, no solo se acumulan las diferencias no adaptativas, también la adaptación a las condiciones locales será capaz de alcanzar un alto grado, a diferencia donde existe flujo libre de genes en que este efecto es neutralizado. Además clines internos (intra—grupos) serán revelados dentro de poblaciones de especies aisladas.
Willis (1940) en un estudio en el cual rechaza la teoría Darwinista de la selección natural y concluye que la evolución es un proceso automático de diferenciación producido por grandes mutaciones, sostiene que como las formas endémicas localizadas, por ejemplo en las islas o en las cimas de las montañas, no parecen tener un valor adaptativo, deben haber surgido por mutación repentina, mientras el impulso debido a recombinaciones accidentales en las pequeñas poblaciones, da una explicación a un gran número de tales casos. La ulterior conclusión a que llega en unión con Yule (Yule & Willis, 1922), es que la diferenciación también es función del tiempo, y que los géneros tienden a descomponerse en dos en intervalos mas o menos regulares.
Willis ha recogido también cierto número de hechos muy interesantes referentes al número de especies en los diferentes géneros de una familia. La cifra media de especies por género en las plantas con flores es 14 o 15. Pero en todas las familias existe buena proporción de géneros uniespecíficos. Así, más de la tercera parte de los géneros de las Compuestas (446 de 1.143) y de los de las Cariofiláceas (29 de 78) son monotípos, lo que indica una forma muy peculiar de diferenciación. Además, el género más amplio de una familia es siempre relativamente enorme por el número de especies que contiene, pues en más de 40 por ciento de los casos (235 familias) abarca la mitad o más de la mitad del número total de especies de la familia.
La discontinuidad puede erigir una barrera completa al intercruzamiento de dos grupos, como en el caso del itsmo, de los lagos. La divergencia de pequeñas poblaciones aisladas puede depender única o principalmente del aislamiento, y ser debida a la incorporación “accidental” de mutaciones no adaptativas y de nuevas recombinaciones al azar – el impulso de Wright.
Cuando el medio biológico de una zona habitada por un grupo es muy diferente del ambiente de las restantes zonas habitadas por grupos afines, el tipo divergente que resulta del aislamiento geográfico puede ser completamente distinto. En las islas oceánicas, por ejemplo, es usual encontrar una fauna y flora muy restringidas, de modo que la selección actuará de forma completamente diferente a como actuará en el hábitat original de las especies del continente. En tales casos la lucha por la existencia será en general menos intensa, tanto en lo que se refiere a los competidores como en lo que se refiere a los enemigos. Esto permitirá una mayor intervención a la divergencia accidental y a la diferenciación ecobiótica de un tipo en cierto modo especial. Además los factores del medio serán muchas veces tan diferentes que las divergencias ecoclimáticas y ecotípicas serán también provocadas en un grado superior al ordinario.
Casos en que la divergencia parece ser ampliamente no adaptativa, debida a los efectos secundarios accidentales del aislamiento o al proceso inicial igualmente accidental de colonización por un ejemplar no representativo, se encuentran en diversas formas insulares y en la divergencia de la flora de las altas montañas de África oriental, donde durante épocas mas pluviosas las formas que actualmente ocupan las altas montañas estaban a un nivel mucho mas bajo y presentaban una distribución continua. Al aumentar la aridez fueron empujadas ladera arriba quedando aisladas. En consecuencia los Senecios gigantes y las Lobelias y otras plantas suelen diferir específica o subespecíficamente de una montaña a otra.
Muchos casos de hibridación de especies en las plantas son debidos, sin duda, a la emigración que ha reunido formas diferenciadas. Un buen ejemplo es el de las Cabezuelas Centaurea jacea y C. nigra en Gran Bretaña (Marsden-Jones y Turrill, 1939). La primera es una inmigrante más reciente, ampliamente introducida por el factor humano. En diversas localidades han tenido lugar abundantes cruzamientos, produciéndose divergencias y tipos de todas clases, algunas veces hasta el grado de que la C. jacea pura ha sido eliminada, y solo permanencen sus genes en diversas combinaciones y grados de dilución.
Turrill (1929), Watson et al. (1936), mencionan el hecho de que la tala de bosques de la Península balcánica hecha por el hombre no solo ha capacitado a muchas plantas no selváticas a extender su territorio, sino que con frecuencia ha permitido a numerosas especies, originariamente diferenciadas en zonas separadas, que lleguen a reunirse, “y así forman híbridos, produciendo un tesoro de nuevos fenotipos que son el castigo del taxonomista, pero que proporcionan el material para la selección natural”.
Un caso de cruzamiento a gran escala después de haberse separado originariamente los tipos, debido a la intervención humana, está constituido por la flora introducida en la isla de Nueva Zelandia, donde se ha producido una hibridación considerable.
DIVERGENCIA CON ESCASA COMPETENCIA; ISLAS OCEÁNICAS
La disminución de la presión de selección aumenta la variación. Ésto no sólo es cierto para las especies o sub-especies, sino también para grupos enteros. En el primer caso el resultado es la máxima variabilidad, y en el segundo la máxima divergencia evolutiva y eventual radiación. En las islas oceánicas, el número de tipos que originalmente se estableció por si mismo puede ser muy limitado, y en condiciones de baja presión biológica, los pocos grupos favorecidos pueden diferenciarse en una variedad sorprendente de formas, algunos hábitos y formas son verdaderas novedades evolutivas que no han evolucionado en otras partes.
OTROS CAMINOS. LA POLIPLOIDÍA
Babcock y Stebbins (1939) piensan, que la actual frecuencia de la poliploidía en las plantas superiores es una consecuencia de los cambios climáticos extraordinariamente grandes y rápidos de los períodos Pleistoceno y Holoceno reciente, que no solo han provocado la alopoliploidía por la reunión de los diploides, sino que también han acrecentado el valor evolutivo de la poliploidía como un camino breve para enfrentar rápidamente las condiciones cambiantes. En segundo término creen que el predominio de la apomixis (formación de embrión sin fecundación previa) en las familias Graminae, Rosaceae y Compositae no es debido a una peculiaridad de su plasma germinal, sino al hecho de que han formado grupos que en los recientes tiempos geológicos han evolucionado rápidamente de un modo que ha producido numerosos complejos agámicos jóvenes y vigorosos.
El nivel de reciente poliploidía y aneuploidía en la flora cromosomáticamente conocida es estimada conservadoramente en un 6%. Tambien todas los linajes endémicos parecen haber evolucionado del mismo nivel de pliodía de sus poliploides relativos continentales. Además, no hay evidencia de evolución cromosomática por euploidía o aneuploidía dentro de los géneros endémicos. El nivel de poliploides antiguos en la flora endémica de Juan Fernandez se estima en un 66%. Este alto nivel correlaciona con la idea que muchas de la leñosas endémicas han derivado pedomorfológicamente de ancestros herbáceos perennes continentales de regiones andinas templadas orogenéticamente activas, en las cuales altos niveles de polipliodía pueden esperarse.
Porque muchas especies de Lactucaceas tienen bajo número de cromosomas, con n=4 hasta n=9, los n=18 para Dendroseris podría representar un nivel tetrapolide. Sin embargo Dendroseris parece estar mas cercamente relacionado con Hieracium, el cual tiene, ya sea n=9 y n=18. La polipliodía en Dendroseris, por lo tanto, podría ser pre o pos introducción. Nosotros conservadoramente asumimos que no ha habido cambios en los niveles de ploidía desde los ancestros continentales. Sanders R. et. al. (1983)
En Erigeron la situación es similar, a causa de que n=27 no es poco común en Erigeron continentales de Norteamérica es posible que la especiación en las islas ocurrió independiente de cambios cromosómicos, con las especies de ambas islas desarrollándose originalmente de ancestros dispersos n=27. (No se conoce los números cromosómicos de los Erigeron sudamericanos).
Robinsonia D.C.es otro género de árbol en roseta endémico de las islas de las Asteraceae, tribu Senecioneae, lazos genéricos parecen haber con Senecio del continente sudaméricano donde n=20 es común. También esto sugiere que la especiación ha ocurrido al mismo nivel de ploidía en las islas. Las especies son todas morfológicamente muy cercanas y apuntan a una introducción inicial única desde el continente.
Para el caso de Walhenbergia, hay indicios de aneuploidía para n=11, desde n=9 (el género tiene 8 números cromosómicos diferentes entre Africa y Australia, falta conocer la W. Continental Chilena).
El género Dendroseris D. Don. de la tribu Lactucaeae posee 2n= 36 cromosomas. Skottsberg, inicialmente (1922) trató el género como una unidad, pero mas tarde (1956) lo dividió en cuatro géneros; Dendroseris, Phoenicoseris (Skottsb.) Skottsb., Rea Bert. ex Dcne., y Hesperoseris Skottsb. debido principalmente a diferencias morfológicas y panicológicas. Nosotros creemos, sin embargo, que ellos deberían estar unidos en vista a la gran similitud de sus cromosomas asi como de la morfología general y unidad geográfica del grupo y su gran divergencia de otros géneros. Dendroseris con n=18 podría ser un tetraploide considerando que muchas especies de la familia Lactucaeae tienen escasos cromosomas, como n=4, n=9 y n= 18. Sanders R. et. al. (1983).
El género Robinsonia posee n=20 similar a las las especies del género Senecio del cual serían originarias, por lo tanto la especiación ocurrió al mismo nivel de poliploidía en las islas.
La especie Walhenbergia fernandeziana tiene un n=11, que no coincide con ningun n del género. La conección filética de las cinco especies endémicas no es clara. El centro de distribución del género está en Africa (Thulin, 1975), con una concentración secundaria en Australia. Aneuploidía ascendente podría haber ocurrido a partir de x=9. Sanders, R., et al. (1983).
La flora de Juan Fernandez esta bien situada para estudiar la evolución cromosómica. El alto nivel de endemismo (69%) de las angiospermas significa que muchas especies han divergido significativamente de sus ancestros colonizadores. Esto combinado con el pequeño tamaño de la flora, permitió una rápida y eficiente especiación. Muchos de los taxas están lo suficientemente emparentados con taxas continentales para hacer comparaciones directas dentro de grupos taxonómicos.
Como Stebbins (1980) lo ha indicado, para estudiar la relación de la polipliodia en los patrones de distribución, se debe hacer una distinción, entre; 1) especies pertenecientes a series poliploides en familias, generos o grupos de especies lo cual implica recientes poliploides evolucionados (neoploliploides), 2) especies dentro de géneros o familias que enteramente son originarios de poliploides antiguos (paleopoliploides). A causa de la joven edad de las islas de Juan Fernández nosotros consideramos que ninguna ploidía en taxas a ocurrido desde el establecimiento de los taxas en el archipiélago, que pueda representar poliploidía. Asi mismo, como el número de cromosomas de los taxas endémicos tiene el mismo nivel de las especies relacionadas del continente, ello implica poliploidía antigua.
La ausencia de poliploidía en el infralinaje sugiere que los cambios en el número de los cromosomas no ha acompañado la evolución de las especies en las islas. La aislación geográfica y divergencia aparente, son los principales factores en la formación de especies diferentes. Sanders, R., et al. (1983).
FORMACIÓN DE ESPECIES Y EVOLUCIÓN
La formación de muchas especies geográficamente aisladas y la mayor parte de las genéticamente aisladas carece de alcance sobre el proceso principal de la evolución. La evolución, consiste en el desarrollo de nuevos tipos dotados de mecanismos de gran eficacia biológica, en la radiación adaptativa de esos tipos para valerse de todas las clases de medios y modos de vivir, en la colonización de nuevas regiones de la superficie del globo, en la obtención de nuevos recursos para su explotación, y en un más rápido desarrollo de los recursos obtenidos.
Estos procesos principales de la evolución consisten, pues, esencialmente en una mayor extensión de las actividades vitales en nuevas áreas y en nuevas sustancias, en una explotación mas intensa y en un progresivo aumento del control de la vida sobre el medio independizándose de él. Superpuestos a estos procesos, y teniéndo poca o nula influencia sobre ellos, se hallan los procesos de formación de las especies, tal como han sido descritos, y que son consecuencia de accidentes en el medio o en el mecanismo genético de la vida. La mayor parte de la diversidad sistemática menor que se observa en la naturaleza carece de importancia para el curso principal de la evolución, y son simples variedades superpuestas de un modelo más amplio. Huxley sostiene; “podemos pues decir que aunque es inevitable que la vida se divida en especies y que el amplio proceso de la evolución opere con especies como unidades de organización, el número que se necesita para esto es mucho menor que el número que realmente existe. La formación de las especies constituye un aspecto de la evolución, pero una gran parte de ella es, en cierto sentido, un accidente, una lujuria biológica sin influencia sobre las direcciones esenciales y continuas del proceso evolutivo”.
Nota: escribi este post y los siguientes en el año 2000, como parte de un sitio web sobre flora amenazada de la región de Valparaíso para fomentar la realización del Libro Rojo de la Flora regional continental e insular, que aún no subimos a la red ¿por que?, realmente no lo sé, espero verlo pronto.
Patricio Novoa
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