domingo, noviembre 06, 2005

ALGUNOS ALCANCES AL CATÁLOGO DE ORQUIDEAS DE CHILE

En Chile han sido descritas aproximadamente 175 taxones de orquídeas, sin embargo hasta hoy día poseemos solo 50 válidas, la causa ha sido el exceso de sinonimia en las revisiones de la familia. El sabio R. A. Philippi describió 51 taxas, solo le permanece una especie válida Asarca araucana, en propiedad esta especie tampoco es válida pues el género Asarca fué sinonimizado con Gavilea por Poeppig, pero en fin, consideremos que la actual Gavilea araucana es la única orquídea que le sobrevive. La última revisión de Maevia Correa fué pródiga en sinonimizar taxones, la notable botánica Argentina que murio hace algunos meses a los 90 años de edad, trabajó con material de herbario, en el caso de las especies Chilenas y ello motivó en parte el exceso de sinonimia pues las O. en herbario pierden el color, salvo excepciones, además pierden la posición relativa de sépalos y pétalos, etc. Las prospecciones hechas por Gosewijn van Nieuhuenhuizen y por los especialistas Jaime Espejo U. de la Universidad de Concepción, Mauricio Cisternas U. Católica de Valparaíso y el autor de este blog, han podido detectar orquídeas imposible de clasificar en la clave de la última revisión pero que es posible encontrar en los trabajos de Kraenzlin (1904) y Reiche (1910). Un ejemplo notable es el de Chloraea incisa Poepp. (ver post "Hallazgo de Chloraea incisa en la Reserva Nacional Lago Peñuelas"). Otros casos notables son:


Fig 1. Chloraea leptopetala Reiche

Chloraea leptopetala fue sinonimizada por M. Correa con Chloraea cylindrostachya pues consideró que el tipo era un pimpollo de esta última, crece además en los mismos lugares que C. cylindrostachya ello ayudó a justificar la sinonimia. C. leptopetala es una taxón claramente diferente de flores muy pequeñas y espiga densa multiflora, sépalos lineares, ver imagen. Se puede observar en el sendero de Los Zorros del Parque Nacional Laguna del Laja. Fotos: P. Novoa

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Fig 2. Chloraea volucris Lindl.
C. volucris fué considerada especie válida en la revisión de Kraenzlin (1904) y Reiche (1910), sin embargo en la siguiente revisión de M. Correa (1969) no es descrita como especie válida pero tampoco es citada como sinónimo de otra, consecuentemente debería estar en el catálogo de la Flora Chilena como especie válida pero no lo está, ¿que pasó con esta especie?, simplemente desapareció, aunque mas bien desapareció de los catálogos porque en el campo crece con muy buena salud. Fue posible identificarla pues es la única del género con el labelo integramente dentado-laciniado (escasamente trilobado) y sépalos laterales levemente enrollados, arqueados como alas, de ahí el epíteto específico "volucris" = voladora. Constantemente nos están llegando imágenes de esta especie fotografiada por estudiosos de las orquídeas que no logran clasificarla entre las 49 actuales. Fotografía: Victor Mourgues Sc..

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Fig 3. Chloraea reflexa Ph.

La orquídea de la Figura Nº 3, podría ser Chloraea reflexa Ph. que fue sinonimizada por M. Correa (1969) con Chloraea galeata, junto a otras 14 taxones de columna corta arqueada (lo cual indujo a los primeros botánicos a incluir estas especies en el género Asarca actual género Gavilea creado por Poeppig), labelo romboidal oscuramente trilobado, y sépalos reflejos, sin embargo este grupo de orquídeas forman un grupo en el cual se pueden identificar varias especies propiamente tales por la constancia en terreno, distribución geográfica, tamaño de flor, número y disposición de las flores, color de pétalos y sépalos, etc. Treinta años antes Poeppig describió esta especie como Asarca parviflora, sin embargo el nombre no es válido pues Poeppig confundió su propia delimitación de los géneros Asarca y Chloraea, mediante la creación del género Gavilea, al colocar en Asarca esta especie. Kraenzlin (1904) supone identidad de Asarca bidentata Poepp. y Chloraea reflexa Phil. pues Poepp. et Endl. le atribuyen un labelo con el disco desnudo lo cual coincide con esta orquídea, pero también un perigonio blanquecino con lo cual queda descartada tal identidad por cuanto esta posee pétalos amarillo verdosos y sépalos verde obscuro. Maevia Correa en su revisión del género (1969) propone una nueva combinación Chloraea bidentata (Poepp.) nov. comb. basada en Asarca bidentata Poepp. y Chloraea bicallosa Phil., algunos piensan entonces que esta orquídea debiera ser Chloraea bidentata (Poepp.) Correa, especie reconocida en el actual catálogo de la flora chilena como válida, pero hay dudas razonables que lo sea, primero, si esta orquídea es la que originalmente describió Poeppig es de perogrullo afirmar que lo hizo como Asarca parviflora o A. bidentata (o es una o la otra, no las dos juntas), si las descripciones originales son confusas entonces queda la opción de guiarse en su identificación por el nombre asignado; el nombre Asarca parviflora da cuenta de una planta de flores pequeñas lo cual coincide con esta especie que es notable por esta característica, son pocas las orquídeas chilenas de flores pequeñas solo cinco incluida esta, todas crecen en hábitat distintos de esta y además es la única pequeña de sépalos reflejos, el epíteto específico de Asarca bidentata en cambio da cuenta de una planta que posee en el labelo engrosamientos con la forma de dos dientes (más bien colmillos) o herradura abierta hacia adelante, que esta orquídea no tiene. En definitiva hay a lo menos dos opciones definitivas rehabilitar el nombre de Chloraea reflexa o crear uno nuevo a partir de Asarca parviflora que podría ser Chloraea parviflora, de hecho el experto Holandés Gosewijn Van Nieuhuenhuizen da a esta orquídea este nombre.
Me inclino por este último nombre porque refleja en el epíteto específico la característica relevante de su morfología. Esta orquídea es posible observarla con cierta frecuencia al interior de los Angeles poco antes del Parque Nacional Laguna del Laja, precisamente donde Poeppig hizo su famoso viaje entre Pico de Pilque y Antuco en 1828, colectando el tipo de A. parviflora y gran parte de las orquídeas que se pueden ver en el Parque Nacional. Fotografía izquierda; Mauricio Cisternas. Derecha; Victor Mourgues.

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Fig. 4. Chloraea sceptrum Rchb. f.

Esta orquídea es probablemente la mas venosa del género en Chile. Se puede encontrar en la iconografía de Kraenzlin, es el único dibujo con la venación muy marcada, apéndices cilindricos oscuros en la punta y el borde semidentado del labelo, Kraenzlin indica que tiene pétalos manifiestamente venosos, labelo oscuramente trilobado, margen crenulado del lobulo central, venosa en la base del lobulo central, venas decurrentes hacia los costados, papilas elongadas filiformes, e informa que crece en Aculeo (Región Metropolitana). Que dice Reiche?, el usa la descripción de Kraenzlin pero subraya que tiene una unguicula (unión del labelo a la columna) ovato-orbicular (no se nota en la fotografía, el labelo obscuramente trilobado, papilas elongadas filiformes y que tiene los tepalos y el labelo viridi-reticulata de color blanco?, los colores informados en las diferentes revisiones, son muy poco certeros pues si la revisión se hizo sobre material de herbario, los colores se pierden en la gran mayoría de las especies. Reiche cometió el mismo error que Kraenzlin y Correa, describir por herbario, de manera que los colores son correctos solo cuando conocían las orquídeas enb el campo, Reiche además la ubica en la sección Reticulae junto a Chloraea calopogon que serían las únicas dos reticuladas con papilas, todas las demas reticuladas tienen apéndices claviformes (C. cylindrostachya, C. magellanica, etc.), esto es importante pues es claramente reticulada, es decir perigonio con la vcenación muy marcada de forma tal que las venas secundarias vistas desde lejos se ven formando una malla o reticulo. Por último Maevia Correa, la sinonimizó con C. gavilu por que: "lo único que separa esta especies de gavilu es que tiene pétalos desnudos (sin las máculas y verrugas en la mitad basal, típico de gavilu), el resto es idéntico y como hasta el momento no he encontrado otro material igual, considero que esta mejor ubicada en la sinoinimia suponiendo que la ausencia de verrugas sea una mal formación".....comentario; la causa principal de haber sinonimizado C. sceptrum con C. gavilu es la falta de material de herbario, es claro que Maevia C. solo vio el tipo y concluyó que la falta de verrugas era una mala formación de la colecta tipo y no reparó en la venación seguramente porque en el material de herbario se pierde o se ve muy similar a C. gavilu. Llama la atención que M. Correa no haya notado que los apéndices de sceptrum son papilas elongadas y no laminillas recortadas que se deshacen en papilas cortas y distanciadas como es el caso típico de C. gavilu. La falta de verrugas en los pétalos y la venación muy marcada unido a la constancia en terreno indican claramente que este es un taxón propiamente tal distinto de gavilu. Por otra parte M. Correa en la descripción de C. prodigiosa dice; "según Reiche esta especie (C. calopogon) es muy parecida a C. sceptrum. El estudio del tipo de C. sceptrum me permite afirmar que esa sinonimia no es posible", es claro que M. Correa no vio la venación de la colecta tipo de sceptrum que esta depositada en Viena.
Por lo tanto, esta maravillosa orquídea (que en priopiedad debiera llamarse Chloraea spectrum, por lo fantasmagórico de su diseño), es la olvidada Chloraea sceptrum Rchb. f. Fotos: Victor Mourgues

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Fig. 5. Chloraea stenantha Lindl.

Kraenzlin tiene solo dos iconos con el labelo bordado de papilas o verrugas pequeñas; C. stenantha y C. trachysepala. Esta es igual al icono de Kraenzlin para C. stenantha que tiene el labelo poco o nada trilobado, C. trachysepala es trilobulada esta es de labelo oscuramente trilobulado o entero, Kraenzlin describe a C. stenantha como de labelo simple angosto levemente pandureiforme (con forma de violín), margen ondulado (no se refiere a que tiene papilas o verrugas pequeñas en el borde el labelo aúnque en el icono las tiene dibujadas, además indica como localidad la prov. de Curicó, lugar que concuerda con la ubicación de esta foto. La descripción de Reiche para C. stenantha coincide y dice: espiga densa de muchas flores sépalo dorsal linear lanceolado agudo, los laterales lineares con el ápice engrosado, pétalos angostamente lanceolados, agudos, sin papilas, labelo indiviso angostamente oblongo, algo encojido en el medio con el ápice engrosado y arqueado hacia abajo el disco con laminillas bajas (no se observan en la foto) que se deshacen en hoces y papilas (esas se observan), algunas en la cara inferior, perigonio blanco con verde, todos los tépalos muy angostos, se ve que Reiche conocia esta especie pues calza a la perfección, pero se cae al ponerla en la subsección homoglosseae (papilas solo en la cara superior del labelo) de la sección Euchloraea, en consecuencia que tiene apéndices en la cara inferior de los lobulos laterales del labelo y por lo tanto debiera estar en la subsección Heteroglosseae (papilas en ambas caras del labelo), pero en fin, consideremos que es un error de Reiche. Finalmente M. Correa la sinonimizó con multiflora ¡excelente!, nuestra buena Maevia sinonimizó muchas orquídeas y fue prodiga en sinonimizar para C. multiflora entre ellas incluyó a C. stenantha que por cierto es muy parecida a multiflora (M. Correa considera a C. trachysepala una especie dudosa). Esta notable orquidea debiera ser casi con un 100% de seguridad Chloraea stenantha Lindl., consecuentemente debiera ser rehabilitada. Foto: Victor Mourgues.

lunes, octubre 31, 2005

RETROCESO DEL VENTISQUERO SAN RAFAEL

A propósito del post sobre efectos del calentamiento global sobre la flora, en esta fotografía se puede ver el estado del ventisquero San Rafael antes de 1948 (ver foto inferior del revés de la postal que dice: Ramón: recibe un afectuoso saludo de tu amigo.- Hilario (o algo así). Puerto Aysén, enero 21 de 1948). Encontré esta foto en mercado persa de la plaza O'Hìggins en Valparaíso, hace un par de años, fué tomada desde el itsmo de Ofqui cuando se intentó habrir un canal que uniera la laguna San Rafael  y el Golfo de Penas, el canal permitiría evitar la navegación por el Océano Pacífico en el tramo Melinka - Golfo de Penas, sin embargo diferencias de mareas entre el seno y el Golfo impidieron concretar el proyecto. Quedó un hotel a medio terminar que a lo menos hasta el año 1976 estaba en pie y utilizaba CONAF como refugio-oficina. Estuve en ese hotel el verano de 1976 con 4 expedicionarios y 2 guadaparques, durante un mes, historia que relataré en un próximo post.
Si algún visitante de la laguna pudiera tomar una fotografía hoy día desde el mismo lugar, se podría estimar gráficamente el retroceso del Glaciar en 57 años. El punto donde se tomó la foto no es difícil de encontrar pues aún quedan vestigios del canal, aún se puede ver la entrada como una especie de camino recto en dirección dirección al Golfo de Penas, cubierto de Nalcas. Los guardas de CONAF conocen la entrada del canal perfectamente.

miércoles, octubre 26, 2005

SOBREVIVENCIA DE Traubia modesta (Phil.) Ravenna

Traubia modesta es una Amaryllidacea endémica, crece en la costa entre el sur de la IV región y el Valle del Estero Marga-Marga en la región de Valparaíso. Posee una corola blanca con pétalos recorridos por una línea purpura por el envés, es una planta pequeña que alcanza 15 cm de altura como máximo, su aspecto es de una Placea en miniatura (ver imágenes 1 y 2). Antiguamente era muy abundante y Federico Johow, en su obra "Flora de Zapallar" se refiere a ella diciendo:"Bajo el nombre de Lapiedra chilensis fué descrita por Federico Philippi (Anales de la Univ. de Chile Tomo 93 p. 144) (Tab. 6) una amarilidácea que había sido encontrada por Guillermo Geisse cerca de Illapel (región de Coquimbo), he observado numerosísimos ejemplares entre las estaciones de Rayado y Papudo. Puedo asegurar que esta planta es idéntica a la Rodophiala modesta de R. A. Philippi (Anal. Univ. de Chile 1873 p- 544 núm. 264, cuyos ejemplares originales procedieron de la cuesta de Los Molles (Prov. de Aconcagua) y que debe hoy llamarse Hippeastrum modestum (Phil) Bak. la especie es interesante por el color blanquizco de las flores. Los tépalos son blancos en la cara superior y dornados de una ancha faja longitudinal de color rojo en el lado inferior que es excepcional en el género, en seguida por florecer en la época mas seca del año, cuando ya no tiene ni vestigios de hojas y en fin por su crecimiento social, pues se halla en una cantidad tan grande de individuos que contemplados desde alguna distancia, parece el terreno cubierto como de un delgado velo de color blanquizco. En cuanto a las hojas que vegetan en invierno y hasta mediados de octubre y que no han sido descritas todavía, son angostamente lineares, midiéndo más o menos 15 cm de largo y 2 mm. de ancho".
Parte importante de los individuos posee el bulbo en posición inclinada o francamente horizontal (ver imagen Nº 4). No todo el contingente de bulbos brota cada año.
Hoy día es muy difícil ver poblaciones de Traubia en Papudo y solo es posible encontrar poblaciones aisladas en Huentelauquén al norte de Los Vilos región de Coquimbo y en el tercio inferior del río Aconcagua en puntos cercanos a Colmo, Rautén y alrededores de Quilpué.
En el mes de enero de 2005, Oscar Fernández viverista del Jardín Botánico Nacional de Viña del Mar encontró dos poblaciones de Traubia modesta creciendo en sitios eriazos de Quilpué sur (ver imágen 3).
Toda el área donde actualmente esta asentada la ciudad de Quilpué era el hábitat de T. modesta, de hecho hasta hace 15 años atrás crecían ingentes poblaciones donde hoy día hay conjuntos habitacionales. En la imagen Nº 6 se observa un conjunto habitacional del sector sur de Quipué donde hace no mas de 5 años crecían cientos quizás miles de Traubias.
Traubia modesta es una reliquia de la interesante flora que habitaba las planicies y cerro interiores de Valparaíso hoy completamente cubiertos de poblaciones producto de la conurbación Valparaíso-Viña del Mar-Quilpué-El Belloto. Sin embargo la planta ha logrado sobrevivir a pesar de la profunda transfornmación del medio. Se deben intensificar las prospecciones a fin de localizar nuevas poblaciones y proceder a su rescate para relocalización en áreas de protección. Asi mismo las autoridades deberían otorgar fondos para la preservación de esta especies emblemática de Quilpué y alrededores. El Jardín Botánico Nacional rescató parte de estas dos poblaciones encontradas las cuales formarán parte de la futura colección de geófitas de la zona central de Chile.

jueves, octubre 20, 2005

SITIOS DE INTERÉS III

Mi buen amigo Diego Alarcón www.chilebosque.cl me envía estos link de la Dirección de Bibliotecas Archivos y Museos - Memoria Chilena donde se pueden bajar algunos de los primeros libros de flora chilenos y otras maravillas;

- Síntesis botánica de Chile. Montandón, Roberto.

- Plantas nuevas chilenas (fragmento) Philippi, Rudolph

- Botánica indígena de Chile de Wilhelm de Möesbach, Ernesto

- Botánica, Claudio Gay: tomo 1 ; tomo 2 ; tomo 3 (el que falta en el sitio de Gallica); tomo 4 ; tomo 5 ; tomo 6 ; tomo 7 ; tomo 8

Atlas de la historia física y política de Chile, Claudio Gay tomo 1; tomo2
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- Sistema de Información Andina Botánica; El Andean Botanical Information System (ABIS) presenta información de investigaciones florísticas y sistemáticas de fanerógamas de Los Andes Sudaméricanos. Los trabajos incluyen regiones geográficas seleccionadas y grupos de plantas Andinas, flora de la costa de Perú y Chile, inventarios florísticos de una variedad de hábitats en el Norte del Perú y norte de Chile como Paposo, Pan de Azúcar, quebrada Rinconada (5 km al norte de Paposo), posee abundante bibliografías y bases de datos.
Es notable constatar que el borde costero desde el norte de Perú hasta la Isla Grande Chiloé es una delgada franja de no más de un kilómetro de ancho y casi 6.000 km de largo donde no hay virtualmente ningún lugar que no posea vegetación conspicua por su endemismo, rareza, habitat restringido, etc.

jueves, octubre 13, 2005

SITIOS DE INTERÉS II

Otros sitios de interés:

- Chlorischilensis Revista botánica online Chilena(única hasta la fecha) con todos sus números disponibles para bajar, sin password, ni nada.

- En el sitio de la Biblioteca Nacional de Francia Gallica pueden bajar;
a) los 8 tomos de Botánica de la Historia Física y Política de Chile de Claudio Gay (solo falta el tomo 3 que se subirá proximamente).
b) Flora Peruvianae et Chilensis, prodomus, de Ruiz et Pavón.
c) Comentarios sistemáticos sobre colecciones de plantas de Lechler y Philippi en el sur Chile y en Magallanes del Doctor A. Grisebach (en alemán)
Para bajar estos maravillosos documentos botánicos y otros escritos geográficos y políticos deben ir al buscador "recherche" y poner "chile" en la ventana "recherche libre" y aparecerá el listado completo. Los libros están escaneados en pdf y lo único malo es que hay que bajar página a página, hay una opción de bajada completa pero para mi computador resultó muy lenta.

martes, octubre 11, 2005

CAMBIOS EN LA VEGETACION A CAUSA DEL CALENTAMIENTO GLOBAL


El fotógrafo Gary Braasch
documenta en su sitio web, mediante imágenes el calentamiento global en todo el mundo, muestra interesante información sobre la dramática forma como las plantas se están adaptando al calentamiento global. Presenta algunas conclusiones de los trabajos del botánico Harald Pauli, investigador de la Flora Alpina Austriaca quien a detectado aumentos y decrecimientos significativos de algunas especies en un período de 10 años, lo cual esta produciendo fragmentaciones y reacomodos peligrosos. Esto es especialmente grave para plantas que se están viendo forzadas a moverse a lugares mas altos donde encuentren roca y hielos, dice Pauli.
Braasch también documenta florecimietos anticipados de hasta 39 días en especies de USA.

sábado, septiembre 24, 2005

SITIOS DE FLORA CHILENA

Sitios de Flora Chilena;
Siempre se quedan algunos buenos en el tintero, otros no los conozco, pero para mi gusto los sitios buenos de flora Chilena, serían......(el orden no indica preferencia):

Vegetación de Chile y sur de Argentina , sitio del Jardín Botánico Alpino de Lautaret, Grenoble, Francia. Excelente sitio para ver imágenes de taxones de ambiente andino, gran veriedad de imágenes de Adesmia, Chaetanthera, Hypochoeris, Naussavia, Perezia, Senecio, Valeriana, Viola etc.

Los géneros de monocotiledóneas endémicas de la flora de Chile. Monografía de 19 géneros endémicos.

Flora de Chile Mediterráneo y su estado de conservación, sitio de la curadora del herbario del Museo Nacional de Historia Natural Mélica Muñoz y su hijo Andrés. Abundante información ecológica, fenológica e imágenes de las mas conspicuas especies de géneros de la zona central de Chile

Chilebosque excelente sitio con muy buenas imágenes de especies arbóreas, arbustivas, herbáceas, helechos, que habitan los bosques nativos Chilenos. Posee una de las muestras mas completas de helechos película Chilenos (Hymenophyllaceae) que se puede encontrar en la web. Gran trabajo de mi buen amigo Diego Alarcón.

SITIOS DE INTERÉS

Algunos sitios de interés para nomenclatura botánica, diversidad, grados de amenaza, imágenes, etc.;

Global compendium of weed, sitio para buscar especies consideradas malezas a nivel mundial. Llama la atención que nuestra rara Miersia chilensis (género endémico) esta en la lista.

Global Biodiversity Information Facility Data, sitio que permite buscar Nº de especies por género o familia y sirve para ver descriptores.


Para bajar los tres volúmenes del infaltable libro "Flora de la Cuenca de Santiago" de Luisa Eugenia Navas; en el buscador de la página escribir "navas"

Plant Names Index - home page, The International Plant Names Index (IPNI) is a database of the names and associated basic bibliographical details of all seed plants, ferns and fern allies. Its goal is to eliminate the need for repeated reference to primary sources for basic bibliographic information about plant names. The data are freely available and are gradually being standardized and checked. IPNI will be a dynamic resource, depending on direct contributions by all members of the botanical community.
Excelente sitio para ver taxones válidos, sinónimos, despliega todas las publicaciones de un taxón determinado indicando sinonimia. También sirve mucho para ver descriptores.

World Conservation Monitoring Centre - Plants. Estado de conservación a nivel mundial de cualquier taxón (que se haya evaluado) según la UICN 1997. Aún no aparece la máquina virtual para ver el estado de conservación de acuerdo a la UICN 2001. Hay menos taxones evaluados con la UICN 2001 que con la 1997.

Clave interactiva, interesante sitio Italiano que muestra una clave botánica interactiva, para la flora de la región de Monte Valerio en Trieste, quizás no nos servirá mucho, aunque hay varias especies que crecen en chile (como introducidas por supuesto) pero la idea es muy buena.

Integrated taxonomic system, sitio del USDA que permite ver todos los rango de clasificación de un taxón válido determinado, posee interesantes link al tema de biodiversidad, desgraciadamente no posee taxones del hemisferioo sur.

TRADUCTOR LATÍN - INGLÉS

Para los que se inician en la descripción de nuevas especies, un excelente traductor inglés - latín y viceversa, también se puede bajar.

CREA UNA PLANTA A PARTIR DE TU SITIO WEB


Dato botánico freak;

El sitio web Organichtml posee una aplicación flash que hace crecer un vegetal ingresando la URL de tu sitio web, los sitios con mas imágenes y colores hacen crecer una planta mas grande, frondosa y colorida. La planta que genero mi blog es;




Resultó de poco color, supongo que tendré pocas imágenes.


Avatares:






jueves, septiembre 22, 2005

LA RAREZA VEGETAL DEL CAMINO LA PÓLVORA, VALPARAÍSO


Los lomajes y quebradas al sur del camino La Pólvora en el tramo entre Placilla y la cárcel de alta seguridad, que corona los cerros de Valparaíso, posee una diversidad de flora extraordinaria, en sus lomajes crecen 11 taxones de orquídeas; Chloraea bletioides, C. multiflora, C. chrysantha, C. gavilu, C. disioides, C. heteroglossa (endemismo zonal), C. cristata (endemismo zonal), Gavilea longibracteata (ver sitio de orquídeas chilenas ) y varios híbridos naturales; C. galeata X gavilu, C. multiflora X chrysantha y C. bletioides var. lutea. En los fondos de quebrada crecen 4 Myrtaceas; Myrceugenia exsucca (escasa en la región), M. correaefolia (Vulnerable), M. rufa (Rara), Luma apiculata (límite norte), también la única especie Chilena de la familia tropical Icacinacea, Citronella mucronata, reliquia de climas arcaicos tropicales que poseía chile hace 40 millones de años y el enigmático Dasyphyllum excelsum rara Asterácea arbórea que puede alcanzar 20 metros de altura, la familia Asteraceae evolucionó a formas mayoritariamente herbáceas y subarbustivas y consecuentemente se supone que este es un género arcaico en vías de extinción dentro de la familia, y por último la extraordinaria Adesmia balsamica (Rara) la mas grande adesmia arborea del país, posee una resina aromática que impregna el ambiente varios metros alrededor y tiene una estructura horizontal de su tenue copa que le imprime un aire de elegancia notable. también crecen las últimas poblaciones septentrionales de nuestra bellísima Fuchsia magellanica, hay ingentes poblaciones del helecho arbóreo Blechnum chilense, y el escasísimo Leucocoryne odorata endemismo de Valparaíso.
Todas estas maravillas vegetales podrían destruirse inexorablemente si no se pone freno a las múltiples amenazas sobre la zona adyacente al camino La Pólvora. Hay rumores de cambio de uso del suelo a uso industrial (se ha pensado en hacer un futuro puerto seco de Valparaíso), hay botaderos de basura clandestinos, probables desarrollos inmobiliarios, etc. Afortunadamente hoy están muy avanzadas las gestiones para declarar Santuario de la Naturaleza los Acantilados de Playa Ancha - Laguna Verde, zona cercana a estos lomajes al poniente del último tramo del nuevo Camino la Pólvora que posee una flora diferente pero igualmente escasa y amenazada. Es urgente preservar estos lomajes a fin de mantener como en un museo de plantas vivas la vegetación de Valparaíso (Valle del Paraíso) y poder observar como era antes de la llegada de los españoles.

REGION DEL CABO EN SUDÁFRICA, EL HOTSPOT DE DIVERSIDAD VEGETAL MAS IMPORTANTE DEL MUNDO.

La región florística del Cabo en Sudáfrica es definitivamente el hotspot de biodiversidad mas importante del mundo;

This Week in SCIENCE, Volume 309, Issue 5741, dated September 9 2005, is now available at: The fynbos Mediterranean shrubland of the Cape Floristic Region of South Africa is one of the most species-rich plant habitats on Earth. Latimer et al. (p. 1722) find that the region's high plant diversity is associated with low migration rates and with speciation rates higher than those in themost diverse tropical forests such as Amazon rain forest. The local species abundance patterns in fynbos is a mosaic made up of centers of locally endemic plants, with little migration among them and relatively few universally rare species, unlike the well-mixed tree communities of Amazon upland rain forest.

viernes, septiembre 09, 2005

RECUPERACION DE Adesmia balsamica POS INCENDIO





Adesmia balsamica es un endemismo restringido a la costa de la región de Valparaíso (Chile). Individuos aislados crecen al interior de la región. Esta extraordinaria especie es la mas grande Adesmia arborea de chile, no posee espinas, sus hojas producen una resina aromática que perfuma los lugares donde crece, cuando adulta sus ramas adquieren una estructura de estratos horizontales, convirtiéndola en una planta ornamental por excelencia con extraordinarias condiciones para el diseño de jardines y parques. Por cierto su uso ornamental puede ser una excelente estrategia de conservación para este endemismo extraordinariamente amenazado por la expansión y futuro uso habitacional o industrial de las áreas aledañas del camino La Pólvora, sector de Rodelillo, Palmar El Salto, Laguna Verde.

Una población de 1.000 a 1.500 individuos de A. balsamica ubicada 300 metros al nororiente de la intersección de Agua Santa y la Via Las Palmas en Viña del Mar se quemó integramente en un incendio forestal ocurrido en febrero de 2004, comenzó a brotar a los dos meses y dieciocho meses mas tarde, en septiembre de 2005, las plantas habían crecido 1,5 metros de altura en promedio floreciendo abundantemente el 80% de ellas. Nosotros habíamos dado por perdida esta población y como si fuera un milagro, probablemenmte estaremos cosechando sus semillas dentro de dos o tres meses (ver fotografías).

domingo, septiembre 04, 2005

HALLAZGO DE LA ORQUÍDEA Chloraea incisa EN LA RESERVA NACIONAL LAGO PEÑUELAS (VALPARAISO, CHILE)


Chloraea incisa es una orquídea descrita originalmente por Eduard Friedrich Poeppig en 1833[1], sobre la base de material colectado en diciembre de 1828 o enero de 1929 en las cercanías del Volcán Antuco.

Poeppig permaneció en Chile entre 1827 y 1829, llegando a Valparaíso vía estrecho de Magallanes el 15 de marzo de 1827. Hasta enero de 1828 colectó en la V Región (costa e interior). Entre febrero de 1828 y abril de 1829 desarrolló su actividad en Concepción, Pico del Pilque y Volcán Antuco, donde encontró la especie. La primera recolección de C. incisa en la V Región fue realizada por Fritz Kraenzlin, por lo menos antes de 1904, al citar la especie para Quintero en su libro Orchidacearum Genera et Species. Luego Reiche (1910) amplió la información tras indicar que se distribuye en forma desigual desde Valparaíso hasta Valdivia, en la zona litoral y cordilleras bajas, también en Nahuelbuta, dando cuenta asimismo que florece en diciembre y enero.

65 años después, en 1969, la investigadora Argentina Maevia Correa sinonimizó la especie con Chloraea virescens (Willd.) Lindl., en la revisión sudamericana del género, sosteniendo: “He dudado antes de sinonimizar esta especie, pues tanto el ejemplar típico como 2-3 ejemplares coincidían en tener los pétalos cubiertos de verrugas carnosas y el borde ligeramente crenulado y carnoso y la inflorescencia más laxa, pero luego he encontrado que es muy difícil separarlas del resto del abundante material, ya que se encuentran todos los tamaños intermedios y la densidad de las verrugas varía bastante, lo mismo que el engrosamiento del ápice de los sépalos laterales”.

En 1995, el botánico Holandés Gosewijn Van Nieuwenhuizen recorrió Chile, realizando la mayor prospección de orquídeas nativas desde los tiempos de Reiche. En su viaje descubrió en las cercanías de Los Ángeles una especie similar a C. virescens que coexiste con ella, pero imposible de clasificar con las descripciones de la revisión de Maevia Correa. Intrigado, busca en las revisiones originales de Kraenzlin (en alemán y latín) y Reiche, descubriendo que se trata de Chloraea incisa. Las diferencias entre ambas especies son notables, y aunque ambas tienen los sépalos laterales colgantes y el borde del labelo laciniado, C. incisa es una planta de tallo robusto, sépalo dorsal angostamente lanceolado con la mitad apical recurvada longitudinalmente, labelo claramente trilobulado e inflorescencia paucifolia de flores grandes distanciadas y el labelo fuertemente laciniado.

Gosewijn preparó una monografía de las orquídeas chilenas aún no publicada, cuyo borrador permanece en el Museo Nacional de Historia Natural, dejando constancia del hallazgo.
En el año 2000, el experto en orquídeas Jaime Espejo encontró la especie al interior de Los Ángeles camino a Antuco y logró identificarla en el borrador de Gosewijn, enseñándosela a los especialistas Patricio Novoa (Jardín Botánico Nacional) y Mauricio Cisternas (U. Católica de Valparaíso).

Prospecciones de orquídeas efectuadas en Valparaíso por dichos expertos durante los años 2000 a 2002 no dieron con la especie, asumiendo su extinción en la región a causa de profundas alteraciones del medio registradas desde principios del siglo XVII a la fecha.
En noviembre de 2002, un equipo formado por el guardaparque Cristián Riquelme y Patricio Novoa iniciaron intensivas prospecciones de geófitas y flora en general en la Reserva Nacional Lago Peñuelas, de la V Región, cuyo resultado a la fecha alcanza a 15 taxones de orquídeas (Chloraea: 9, Gavilea: 2, Brachistele: 1 y tres híbridos naturales) y una treintena de plantas vasculares no indicadas en los listados florísticos de la Reserva.

Es así como la tarde del 9 de diciembre de 2003, el guardaparque Riquelme encuentra una población de 33 individuos de una orquídea en la antesis floral, desconocida a la fecha, en el sector Bajo Los Lirios de dicha Reserva, que más tarde fue identificada por Novoa y Cisternas como Chloraea incisa. La población del lago Peñuelas posee las características puras de la especie, pues no coexiste en la floración con otra orquídea del área. Las poblaciones de la VIII son simpátricas con 6 o 7 especies.

No se conocen antecedentes de polinización, aunque se observó un ejemplar de moscardón chileno (Bombus dahlbomi) en una flor y con polinios atachados al dorso. Florece en diciembre, permaneciendo las flores hasta fines de enero.

En Chile se distribuye desigualmente desde la provincia de Valparaíso hasta Valdivia, en la zona del litoral y en las cordilleras bajas, especialmente en Nahuelbuta.

En la Reserva Nacional Lago Peñuelas crece en el Bajo Los Lirios en terrenos planos, expuesto al sol, disectados por zanjones y quebradillas. Forma una población aislada de 33 individuos. Se asocia estrechamente a Eryngium paniculatum y secundariamente con Puya chilensis (Chagual), Satureja gilliesii (Oreganillo), Acacia caven (Espino), Maytenus boaria (Maitén) y Gavilea leucantha.
Chloraea incisa permaneció 99 años sin ser encontrada en Valparaíso, su hallazgo permite abrigar la esperanza de que futuras prospecciones permitan descubrir otros dos taxones de orquídeas supuestamente extintas en la región: C. virescens y C. longipetala.


Descripción


Tallo robusto de 40 a 97 cm. de altura, con las hojas secas en la antesis floral. Espiga de 6-9 flores grandes perfumadas, distanciadas. Brácteas membranosas con la punta delgada, del largo de los ovarios. Sépalo dorsal angostamente lanceolado agudo y recurvado longitudinalmente en la mitad apical. Los laterales son de color verde lineares, colgantes, ligeramente contorneados, ensiformes con engrosamiento verde negruzco espatulado que abarca el tercio inferior del sépalo con apéndices cilíndricos muy cortos hacia el ápice y los bordes: de 2,5-3,5 cm. Pétalos oblongos, obtusos de 2-3 cm., papilosos y verrugosos sobre los nervios. Labelo anchamente oblongo, trilobulado con los lóbulos redondos y el intermedio notoriamente recortado-dentado (laciniado); el disco, recorrido por 5-7 laminillas que hacia delante se deshacen en hoces y papilas cilíndricas, de 2-3 cm. El ginostemio tiene la mitad tan larga como el sépalo dorsal; los pétalos y el labelo son blanco con verde.

[1] Fragm. Syn. Plant. Phan. 1833 pj. 17; Poepp. Et Endl. Nov. Gen et spec. I pj3, tab. 54; Gay V pj. 447; Krzl. L. pj. 128 tab. XIV F.

Artículo publicado en la revista Chile Forestal, junio 2004.

sábado, septiembre 03, 2005

ALGUNOS ALCANCES AL PROCESO DE ESPECIACIÓN

¿Porque la aislación produce especiación?, por un aumento del impulso de la deriva genética, también conocido como impulso de Wright. La especies que colonizan islas emergentes (o que lo hicieron cuando las emergencias en el planeta era pan de cada día), debe ser necesariamente un par de semillas que llegaron en el buche de un ave o suspendidas sobre una isla de pastos y ramas, de forma que los primeros individuos que colonizan islas producen decendientes profundamente endogámicos que se dispersan por una geografía de montañas isleñas quedando aislados unos de otros. La endogamia produce características no adaptativas, por la manifestación de genes recesivos o aberrantes, y consecuentemente hay procesos muy marcados de especiación-extinción y aquellos que logran sobrevivir aislados de sus ancestros perpetuan esas características generando nuevas especies.

De alguna forma la especiación es una forma de lujuria biológica, que tiende a su perpetuación y busca, en tanto lujuria, la mayor diversidad posible. En condiciones de aislación geográfica esto ocurre radical y rápidamente y muy lentamente en poblaciones continentales continuas. La especiación en islas es una suerte de generación espontánea (también lo es en el continente, porque el mecanismo es el mismo aunque mas discreto), por ello es inoficioso buscar eslabones perdidos entre las especies de un mismo género que se crecen en una isla, pues nunca los hubieron.

Es probable que la divergencia por aislación geográfica (impulso de Wright), sea un camino aberrante de especiación, pues hay pérdidas ingentes de genes (especies) por la divergencias no adaptativas que conducen a rápidas extinciones en un porcentaje de especies que puede ser muy alto. En las poblaciones continentales la especiación ocurre por circunstancias similares y es probable que sea la especiación geográfica o cuántica ( Simpson, 1944) el mecanismo de especiación continental, modelo conservador y gradual, que genera especies ecológicamente bien adaptadas las cuales colonizan los territorios de sus ancestros hasta donde su capacidad para crecer en ambientes climática y edáficamente distintos les permita hacerlo. Este fenómeno es el que, a mi parecer, construye la diversidad biológica de un área determinada.

Asi mismo, una especie que se generó por aislación geográfica y colonizó nuevos habitats, puede extinguirse por cambios climáticos o catástróficos donde ocurrió la especiación y crecer como reliquia entre sus ancestros o especies emparentadas. Esto explicaría la existencia de especies emparentadas pero morfológica y fenológicamente muy diferentes coexistiendo en un mismo sitio sin que exista las especies "eslabones" entre ambas.

En definitiva la especiación siempre ocurre como un hecho radical, dramático con numerosas aberraciones en caso de aislacióin geográfica y con lentitud pero alta eficiencia en continentes.

Hace 100 millones de años el planeta poseía un solo gran continente, Gondwana, en el cual se produjeron notables procesos de especiación, por los caminos descritos, pero fue necesaria la separación en continentes menores o "islas geográficas" , hecho notablemente inteligente para alcanzar la diversidad biológica actual del planeta, para que nuevos y mas radicales procesos de especiación se desencadenaran a partir de ancestros que quedaron en las distintas porciones, asi se generaron las divergentes floras y faunas de Australia y América del Sur, con ancestros comunes.

Dentro de los continentes, la especiación es un avance-colonización de forma tal que en la periferia se producen aislaciones geográficas, que pueden ser aumentadas por casi-extinciones a causa de fenómenos climáticos o endogamia, que generan a su vez variaciones bruscas adaptativas o no hasta lograr la generación de una nueva especie. La especiación se podría graficar como el crecimiento de individuos desde un centro de dispersión en forma de circulos, elipses o formas similares que van dejando especies nuevas en su expansión, estas especies nuevas generan nuevos avances y nuevos círculos de especiación cuyas ondas chocan con las de otros círculos adyacentes, de forma similar a las ondas que genera la lluvia sobre sobre un lago, generando la red de la diversidad biológica global.

Nota: Este post lo escribí en mi libreta botánica el 24 de mayo de 2004, despues de reflexionar sobre la lectura de libros especiación y evolución de Huxley y Verne Grant.

¿COMPETENCIA EN LA NATURALEZA?

Si uno observa con atención las plantas que crecen dentro de un bosque puede descubrir que la competencia no se da en la Naturaleza, simplemente hay individuos mejor adaptados que otros para obtener recursos que en la mayoría de los casos son limitados. Hay factores limitantes que afectan por igual a todos los organismos (Tª, sequedad, salinidad, falta de luz, etc.) y las plantas que logran un lugar en la sucuesión vegetacional son las que desarrollan estrategias para convertir el factor limitante en una oportunidad.

En las plantas el concepto de competencia no tiene sentido, solo hay modalidades o estrategias de adaptación a los factores limitantes del medio.

domingo, agosto 28, 2005

¿POR QUE PROTEGER LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA?

La rareza de las especies es el origen de la diversidad biológica del planeta y es el motor de la evolución.

Cuando se proteje la diversidad biológica, se proteje la rareza de las especies y consecuentemente la continuación de la especiación y evolución.

FLORA ENDÉMICA DEL ARCHIPIÉLAGO DE JUAN FERNANDEZ

La teoría del impulso Wright puede explicar de manera precisa la especiación de las Compuestas arbóreas del Archipiélago. El descubrimiento de cuatro probables especies nuevas y unas diez especies críticas, que necesitan estudios específicos, hechos por la expedición de Danton, Baffray y Breteau en 1998 y 1999 muestra que, a pesar de las numerosas expediciones que se han hecho desde el siglo XVIII a la fecha, el terreno dificil del archipiélago Juan Fernández guarda algunos secretos en sus lugares menos accesibles, por cierto nunca se puede aseverar que sabemos todo de la diversidad biológica de cualquier lugar en el mundo.

La especiación en islas es un proceso más o menos rápido, que produce especies con características adaptativas. En Juan Fernández, la especiación es un proceso continuo que algunas veces produce especies bién adaptadas y otras veces, especies mal adaptadas que desaparecen naturalmente. Lo cierto es que la competencia con especies exoticas introducidas iniciada con el descubrimiento del archipiélago, está produciéndo ruido biológico al tranquilo proceso de evolución insular.

La flora del Archipiélago de Juan Fernández, debido a su juventud, no es mayor en número de especies que otras islas oceánicas, como Hawaii o las Islas Galápagos, sin embargo posee uno de los números de especies endémicas por unidad de área mas altos del mundo, nuevas especies descubiertas en la expedición de Danton, Ph., Baffray, M. y Bretaeau, en 1998, 1999 y 2001 podrían aumentar este número al mayor endemismo geográfico del mundo.

Según Stuessy, T. (1992), el género Dendroseris de la familia Asteraceae, ha sido considerado como uno de los de mayor éxito evolutivo en el Archipiélago. Este grupo ha desarrollado once especies endémicas, las cuales difieren notablemente unas de otras, llegando hasta el extremo de que algunos autores (Skottsberg, 1951) las han tratado como géneros distintos. Dendroseris litoralis está en peligro crítico de extinción en forma silvestre; sin embargo ha sido exitosamente cultivado en las islas y en el continente (Viña del Mar, Maitencillo). Sus grandes cabezuelas anaranjadas atraen a los Picaflores, que son agentes polinizadores. Un representante de otro subgénero de Dendroseris es D. neriifolia, del cual sólo existen dos individuos en forma silvestre al sur de bahía Cumberland, también es cultivada en el vivero de CONAF en San Juan Bautista. Estos crecen como árboles grandes, pero las cabezuelas floridas son considerablemente pequeñas, como es típico de los miembros de la tribu Lactucae. Otro representante de este mismo subgénero es D. pruinata, el cual sobrevive en riscos de Robinson Crusoe y Santa Clara. Un cuarto representante de Dendroseris, y el tercer subgénero, es D. pinnata. Esta Compuesta con aspecto de palmera tiene tronco largo terminado en una roseta de hojas en el ápice y todo coronado con una enorme inflorescencia piramidal durante la floración; después de esto el tronco muere. Esta floración es poco frecuente; Stuessy, T. en seis expediciones hacia las islas desde 1980 encontró tan solo una inflorescencia, y muy vieja. Nunca la vio con flores. Danton P., la ha visto 4 o 5 veces con flores en las expediciones hechas desde 1997.

Algunas especies sobreviven con uno o dos ejemplares, es el caso de Dendroseris gigantea de la cual se conoce un solo ejemplar en Selkirk. También existe un solo individuo de Robinsonia berteroi (Decne.) R. W. Sanders et Stuessy desgraciadamente el único ejemplar de esta especie dioica es macho y algunas tentativas de multiplicarlo vegetativamente han sido infructuosas. De Yunquea tenzii se conocen 23 individuos, sin embargo se han contabilizado unas 100 plántulas de regeneración (Danton, febrero 1999), pero hay dudas respecto de su sobrevivencia, tentativas de replante de plántulas, en el vivero de CONAF en pueblo de San Juan Bautista y en el Conservatoire Botanique Nacional de Brest, no han dado resultado.

Por otra parte, la mayor riqueza de Pteridóphytas de Chile se encuentra en el archipiélago, donde se presenta la tercera parte de la flora Pteridológica chilena, Baeza, M. et al.(1998).

La más intrigante y fascinante planta del archipiélago es Lactoris fernandeziana. Hasta hace algunos años, solo se habían visto y colectado no más de una docena de plantas de esta especie. Sin embargo Stuessy en las expediciones de 1990 y 1991 encontraron mas de 500 plantas, la última evaluación de la especie hecha por la bióloga Marcia Ricci contabilizó 960 individuos que crecen sobre 450 m.s.n.m. en el cordón de cerros que cruza la isla Robinson Crusoe desde la Piña hasta quebrada Villagra y Cerro Alto (Ricci, M., 2001). Es muy fácil que esta especie pase desapercibida, debido a que es un arbusto relativamente pequeño, de color verde claro y con flores verdosas pequeñas. También crece en sectores sombríos, a menudo bajo helechos u otros pequeños arbustos. Los tallos tienen un aspecto muy peculiar, esto es, hinchados en los nudos y muy quebradizos. La rareza de Lactoris se debe, en parte, a que es la única especie, de la única familia endémica de la isla. Polen fósil de una planta de la familia de los Lactoridaceae ha sido encontrado en Namibia (al Sur de Africa), por cierto la supervivencia de una especie gondwaniana en la isla Robinson Crusoe (cuya edad no es más de 5,8 miliones de años) es uno de los misterios más extraordinario del mundo viviente.

Para una comprensión general del tamaño de la flora de Robinson Crusoe, es necesario indicar que existen 423 especies de plantas vasculares en total constituidas por 55 Pteridófitas, 289 Dicotiledóneas y 79 Monocotiledóneas (Marticorena,C., Stuessy, T. et al., 1998). Aunque 423 especies de plantas vasculares parecen ser un número significativo, 212 de ellas se consideran introducidas, es decir el 50,12% de la flora actual ha sido introducida por acción humana en los últimos 400 años. 211 especies crecen naturalmente desde antes del descubrimiento del archipiélago, de ellas el 62,5%, es decir 132 especies, son endémicas y 84 especies, nativas. Esta última categoría se refiere a aquellas especies que llegaron a las islas por medios naturales, estos es, semillas flotando, por corrientes de aire, o por aves que transportaron los propágulos en sus plumas o buches y que existen aún en el continente en Chile u otros países. El proceso de especiación ha ocurrido en el Archipiélago a partir de estos inmigrantes, y los descendientes presentan diferenciaciones evolutivas que los hacen taxones endémicos. De las nativas presentes en el Archipiélago destaca el hallazgo en Robinson Crusoe y Alejandro Selkirk de Herbertia lahue por la expedición de Danton, Baffray y Breteau en 1999. H. lahue es una de las tres Geófitas bulbosas más escasas de Chile Continental calificada en peligro de extinción. Su hallazgo genera nuevos e interesantes interrogantes sobre los procesos de la colonización vegetal de la isla, ¿H. lahue es nativa o introducida en el archipiélago, desde cuanto tiempo esta en cada una de las islas, es la misma planta que las del continente, etc … ?

El endemismo que presenta el archipiélago, de acuerdo a la información vigente, se resume en: 1 familia y 12 géneros con 131 especies en total (el catálogo de la flora vascular del Archipiélago de Juan Fernández (Marticorena, C., et Stuessy, T. 1998), informa 132 especies endémicas, pero indica que Gunnera glabra Phil. es sinónimo de Gunnera bracteata, lo cual determina en 131 el número efectivo de especies endémicas).
Danton, Ph. & Lesouef, J. (1998) establecieron los grados de amenaza de la flora endémica de las islas del Archipiélago en base a información registrada en campañas de terreno realizadas durante 1998 y 1999.

Baeza, M. (1998), estableció tambien, categorías de conservación para las Pteridophytas del Archipiélago e incluye a especies endémicas y nativas no introducidas por el hombre, las categorías de conservación las establece para el Archipiélago en general y no por isla.

Según el trabajo de Danton (1998) de 132 especies endémicas (incluye Wahlenbergia larraini), el 84,1 %: 111 especies, se consideran amenazadas, en las categorías de; “en peligro crítico de extinción”, “en peligro de extinción”, “vulnerable” y “rara pero poco amenazada” siendo esta última categoría un grupo constituido por plantas escasas pero con un grado de amenaza bajo, por su presencia en distintos hábitats, adaptación a crecer en áreas disturbadas, etc. pero que de continuar operando los factores de deterioro actuales, pueden pasar a la categoría de vulnerable u otra. Situación similar ocurre con las otras categorías.

De las 132 endémicas del Archipiélago de Juan Fernández, 2 están extintas (Santalum fernandezianum y Podophorus bromoides), 1 extintas en su hábitat natural (Walhenbergia larraini), es decir especie que solo existe en cultivos de conservatorios botánicos, 2 probablemente extintas (Robinsonia macrocephalla, Eryngium sarcophyllum) que no han sido encontradas en numerosas expediciones, 24 están en peligro crítico de extinción, es decir plantas de las cuales se conocen muy pocos individuos en su hábitat natural (no más de una docena o a veces un ejemplar), 37 en peligro de extinción, 24 vulnerables, 26 raras o poco amenazadas, correspondientes a plantas escasas pero ampliamente distribuidas en el archipiélago o en alguna isla determinada, o especies escasas que han mostrado defenderse bien del impacto antrópico y 16 especies insuficientemente conocidas.

Las categorías de amenaza utilizadas por Danton, son las definidas por la UICN (1994), la clasificación está hecha sobre la base de un conocimiento en terreno del estado de las poblaciones en las islas, y por la concentración geográfica de la flora que crece en un área total de 90 km2, adicionalmente las numerosas expediciones han permitido reunir probablemente la mayor cantidad de estudios y documentos botánicos por unidad de área en el ámbito mundial.
En tablas sucesivas de acuerdo a su grado de amenaza, se presentan las 132 especies endémicas amenazadas del Archipiélago separadas por isla, indicando además cuando una planta cambia de categoría de una isla a otra, de acuerdo a la clasificación de Danton. Ph. et al., (1998). Se considera el grado menor de amenaza en una isla determinada para la ubicacar la especie en esa categoría a fin ser lo más estricto posible al construir los listados de las categorías de mayor grado de amenaza.

De las especies en peligro crítico de extinción del Archipiélago de Juan Fernández, una es la más amenazada de Chile y probablemente del mundo, nos referimos a Robinsonia berteroi (DC.) Sanders, Stuessy et Martic., de la cual se conoce un solo ejemplar macho. Los intentos de enraizar estacas y propagarla por acodos que hizo la misión de botánicos franceses liderados por Philippe Danton en 1998 y 1999 fueron infructuosos. Nosotros creemos, al igual que los botánicos franceses, que este ejemplar debe convertirse en el símbolo de las especies amenazadas de Chile. Su condición resume muy bien las dificultades de las políticas de conservación de especies amenazadas de extinción (Danton, P. et al. 1999.

Nota: Robinsonia berteroi se extinguió en mayo del 2004.
Este post lo escribí en el 2000 para un sitio web sobre flora amenazada de la región de Valparaíso Continental e Insular.

P. Novoa

ESCASEZ DE ESTUDIOS DE FLORA AMENAZADA

Los estudios de flora amenazada, son extraordinariamente escasos. El libro Bibliografía Botánica Taxonómica de Chile de Clodomiro Marticorena (1992) y su suplemento de 1996, contienen en total unas 9.600 citas bibliográficas sobre flora chilena nativa y adventicia, sin embargo los trabajos específicos sobre flora amenazada suman apenas nueve. Los estudios corológicos no pueden considerarse en propiedad información sobre el grado de escasez. El mayor esfuerzo en este sentido fue el Libro Rojo de la Flora Chilena, pero en la literatura especializada como revistas botánicas, revistas de escuelas forestales, simposios y congresos botánicos, incluso en la bibliografía sobre biodiversidad Chilena las referencias al grado de escasez o abundancia son esporádicas, aleatorias, insuficientes. Hay interesantes trabajos sobre catálogos y estadística sobre la flora vascular de Chile con abundante información sobre endemismos, pero no tienen información sobre el grado de escasez o amenaza. Se entiende, no obstante, que el concepto de escasez requiere una definición para la flora, asociada al territorio o incluso al ordenamiento territorial además de la propiamente taxonómica, que permita usarla como herramienta en la determinación de la condición de amenaza territorial o taxonómica, según sea el caso. Una clasificación en estos términos puede arrojar sorpresas mayúsculas y no sería una idea peregrina aseverar que territorialmente lo abundante son las especies escasas y lo escaso son las que actualmente se conocen como fuera de peligro, característica evolutiva que habrían logrado pocas especies en la lucha por la supervivencia.

La clasificación de las plantas desde el punto de vista de su grado de escasez o amenaza, usando el método científico como herramienta de clasificación es relativamente nueva, aparece como concepto de trabajo y estudio propiamente tal, a partir de la implantación del concepto de biodiversidad como uno de los temas principales del cambio global.

En la V Región no existen trabajos de este tipo, salvo el Libro Rojo de la Flora Terrestre Chilena, editado por CONAF en 1989, que corresponde a una reedición actualizada, de la Actas de Simposio “Flora Nativa Arbórea y Arbustiva de Chile Amenazada de Extinción”, realizadas por CONAF entre el 27 y 30 de agosto de 1985 en Santiago de Chile.

Este evento reunió a destacados botánicos, investigadores y estudiosos de la flora provenientes de Universidades de todo el país. Concurrieron además los funcionarios de CONAF con mayor experiencia y conocimiento del tema, así como representantes de instituciones públicas (CONICYT, Contraloría General de la República, DIPROREN) y privadas (CODEFF).

En este Simposio se clasificó la flora terrestre de Chile de acuerdo al conocimiento experto de los participantes en las categorías de la IUCN a la fecha del evento.

Los listados oficiales del simposio están constituidos por 11 especies en peligro de extinción, 26 vulnerables y 32 raras, el Libro Rojo que constituye la publicación de los resultados del Simposio, incluye anexos para Cactáceas, Bromeliáceas, Pteridófitas y Geófitas además de listados regionales de categorías de conservación, siendo el documento más completo elaborado a la fecha referente a la flora amenazada de Chile.

Incluidos los anexos, es posible identificar mas de 50 especies amenazadas en cualquier Región central del país.

No obstante, el libro presenta omisiones importantes como no incluir la flora de las islas oceánicas, cuya flora es la mas amenazada de Chile y probablemente del mundo en algunos conspicuos grupos e plantas. Tampoco tiene anexos para Orquídeas nativas, Briófitos, Líquenes, Hongos, ni Algas.

Existen otros trabajos sobre la flora regional pero en todos los casos son estudios de áreas determinadas o cuencas, que han significado importantes aportes y que servirán como material de referencia para este estudio, pero no son estudios regionales. Los trabajos pertenecientes a la V Región indicados en la Bibliografía Botánica Taxonómica de Chile de Clodomiro Marticorena (1992) y en el Volumen 53 Nº 1, 1996 de la revista Gayana Botánica sin incluir las publicaciones referentes al Archipiélago Juan Fernández, Isla de Pascua e Islas Desventuradas son: Hoffmann, A. E. 1980; Jaffuel y Pirion 1921; Johow 1948; Kunkel 1959; Kurtz 1886; Looser 1929, 1944, 1950; Malme 1932; Mooney y Schlegel (1967); Parra y Escudero 1994; Parra y Pichuantes 1981; Pérez y Villagran 1985; Philippi, R. A. 1861, 1862, 1870, 1883-84, 1884; Pissis 1854, 1857, 1858; Pomar 1877; Porter, C. 1897; Porter y Edwards 1897; Rundel y Weisser 1975; Saiz, Dominguez y Palma 1980; Sanzin 1919; Schmithüsen 1954; Villaseñor y Serey 1983; Villaseñor y Saiz 1993(a), 1993(b).

A estos trabajos habría que agregar los listados de flora las unidades del SNASPE Regional que se encuentra en los Planes de Manejo respectivos. Las especies están clasificadas por familia e incluyen categoría de conservación según el Libro Rojo.

ESPECIACION EN AISLACION GEOGRAFICA

ANTECEDENTES SOBRE LA ESPECIACIÓN EN AISLAMIENTO GEOGRÁFICO (extractado en parte de Huxley, J. 1946)

¿Cual es la importancia de la diversidad biológica?. En todos los trabajos sobre el tema, especialmente aquellos que deben socializar el concepto citan razones claramente antropocéntricas, con frases como; ...la biodiversidad natural es importante para la mantención del equilibrio ecológico... o, ...gran parte de las especies que hoy estan en peligro de extinción pueden poseer importantes sustancias para el combate de enfermedades.... Pero lo cierto es que la vida humana se puede mantener con una veintena de plantas y menos cantidad de animales. Entonces ¿por qué existe tan alto grado de diversidad biológica en el planeta?, ¿qué fenómeno la produce?.

Ya en 1936 el biólogo inglés Sir Julian Huxley (1887—1975), en su libro Evolución, Síntesis Moderna, donde sienta las bases del neo-darwinismo, entrega elementos conceptuales que permiten, por lo menos, entender como opera el proceso que resulta en la diversidad de expresiones de vida en el planeta. Menciona tres aspectos importantes;
Primero, diferencias en la evolución de las especies raras y abundantes. Se piensa que solo las especies abundantes y difundidas prestarán servicios para trazar el curso detallado de la evolución. Sin embargo existen diferencias sustanciales entre los mecanismos evolutivos de ambas. Por cierto, las especies abundantes poseen un reservorio mas amplio de variación heredable, actual y potencial, ya Darwin lo había afirmado basándose en exámenes cualitativos, esta particularidad le confiere a las especies abundantes mayor plasticidad evolutiva y mayor potencia para los cambios de adaptación.

Las especies raras, en cambio, no solo poseen menos adaptabilidad evolutiva, sino que, como ha hecho notar Wright, S. (1932), tienden a presentar mutaciones inútiles e incluso perjudiciales, accidentalmente fijadas en su constitución. Cuando el número aumenta, a partir de individuos escasos, las mutaciones pueden extenderse a una considerable proporción de la población. Además, genes neutros o incluso perjudiciales tienen la probabilidad de quedar incorporados en una pequeña unidad de población local. Tal divergencia accidental puede continuar hasta un grado indefinido. Además las especies raras tenderán a subdividirse en grupos discontinuos, y estos una vez aislados, presentarán mayor probabilidad de diferenciarse en especies diferentes, en parte por la accidental acumulación de mutaciones. Haldane (1932 a) llama la atención, sobre el fenómeno de que el raro helecho Nephrodium spinolosum posee nada menos que 4 subespecies locales bien marcadas (o hasta especies de acuerdo a algunos autores) en áreas aisladas de Gran Bretaña.

Muchas especies abundantes, se diferenciarán en sub-especies en diversas porciones de un territorio continuo; tales sub-especies diferirán adaptativamente, de acuerdo con el medio, pero no habrá una completa separación entre ellas (excepto si se trata de cambios climáticos o geológicos que producen una verdadera barrera), y la emigración mantendrá la distribución de los genes desde una sub-especie a sus vecinas.

Cuando así ocurre, Wright observa que la variavilidad de una especie llega al máximo; al factor de selección por competencia intra e interespecífica, se añadirá la diferenciación local de la variabilidad intrínseca de una amplia población, y la emigración asegurará nuevas recombinaciones de los genes determinantes de caracteres sub-específicos.
En las especies abundantes de plantas, la principal tendencia parece ser la de diferenciarse en numerosos ecotipos, muchos de los cuales coexisten en la misma región geográfica. Esta coexistencia da lugar al intercambio de genes, facilitando así la variabilidad.


PRESENCIA DE ESPECIES RARAS Y ABUNDANTES

Willis (1922) observa que las especies raras son mas numerosas que las especies abundantes. Por ejemplo, de 809 fanerógamas de la isla de Sri Lanka, el 65% son raras, y de ellas el 37% son “extraordinariamente raras”. Estas cifras se aplican principalmente a las plantas fanerógamas, pero una inspección somera de la sistemática muestra claramente que se trata de un fenómeno general, y que los especialistas taxónomos o biogeógrafos se ocupan mas de las especies escasas que de las abundantes.

La aseveración anterior es extraordinariamente interesante para comprender el fenómeno de la escases de las especies como fenómeno global, mucho más masivo que lo que se supone, sin embargo la aseveración que los estudios de sistemática y biogeografía son más abundantes en especies amenazadas podría ser válida a nivel de especies, pero no en estudios específicos de grados de amenaza de flora, los cuales son muy escasos como se demuestra para el caso de chileno. Por otra parte, dicha aseveración requiere conocer previamente el grado de escasez de las especies y son este tipo de estudios los que se pueden identificar claramente como muy escasos en la bibliografía botánica taxonómica, por lo menos en Chile.

La teoría de Willis, se verifica claramente en el Archipiélago de Juan Fernández, donde las categorías de rareza o escasez de las especies no introducidas son mucho mayores que el grado de endemismo, uno de los más altos del mundo.

Muchos procesos que implican la formación de especies y sub-especies son de carácter muy diferente. Especies de plantas pueden ser producidas discontinuamente, de modo que la selección no interviene en su formación, sino en su destino. Una especie puede descomponerse en sub-especies ligeramente diferenciadas, cada una de las cuales intenta adaptarse a las condiciones locales, pero invariablemente se producen cruzamientos, hasta cierto grado, con las especies vecinas. Cuando pequeños grupos locales se hallan completamente aislados, impidiéndose el cruzamiento con el resto de la especie su variabilidad será insuficiente para responder rápidamente a la selección, se acumularán en ellos caracteres inútiles o incluso perjudiciales debidos al azar y se extinguirán más fácilmente que los grandes grupos cuando las condiciones se alteren.

Puede sospecharse, basándose en algunas pruebas indirectas, que algunas diferencias “inútiles” no debidas a la adaptación, originadas por el aislamiento de pequeños grupos, pueden ser ampliadas por la adición de ulteriores diferencias del mismo tipo hasta producir diferenciaciones genéricas, aunque parece probable que las diferencias de familia o de un orden más elevado son siempre o casi siempre debidas a la adaptación.


MUTACIÓN Y SELECCIÓN

Muchas mutaciones raras tienden a extinguirse por simple pérdida casual, pues los individuos o gametos que las presentan son incapaces de reproducirse. Existe siempre una tendencia para los genes en “minoría”, que están presentes en bajas frecuencias, a perderse del plasma germinativo por extinción accidental, sino tienen ventaja selectiva. Hasta cuando tienen una ventaja selectiva indudable que se eleve al 1%, que es la magnitud necesaria para un rápido cambio evolutivo, las probabilidades están fuertemente en contra de que una única mutación sobreviva en la especie. Las mutaciones con efecto perjudicial se perderán, como es natural, por selección, y la frecuencia de la pérdida dependerá de la intensidad del efecto.

Las mutaciones repetidas (es decir, mutaciones de frecuencia definida), más un volumen considerable de población, son necesarias para que las nuevas mutaciones tengan posibilidad evolutiva. Las especies abundantes, según ha sido comprobado, contienen un número sorprendente de mutaciones recesivas en su plasma generativo.

Además, la probabilidad de que un simple accidente desempeñe un papel en la supervivencia de determinados genes o de combinaciones de genes aumenta en las poblaciones pequeñas. Así ha sido hecho notar por Wright, quien puntualiza que en casos de especies pequeñas o de subespecies aisladas se presentarán ciertos tipos de cambios inútiles o hasta perjudicales, que no tienen lugar en las formas abundantes, y que se incorporarán a la constitución mediante recombinaciones casuales.

Wright bautizó el fenómeno con el nombre de “impulso” y estudió detalladamente sus consecuencias (Wright, 1940).

Cuanto más pequeño sea el volumen de una población natural y más perfecto sea su aislamiento, tanto más probable es que el impulso de Wright llegue a su límite, dando lugar a la completa pérdida de una mutación en un grupo, o a su fijación en todos los individuos de dicho grupo, acompañada, como es natural, de la completa pérdida de su alelo normal.

En las poblaciones mayores y menos aisladas, sin embargo, el impulso de Wright tendrá lugar dentro de ciertos límites, dando lugar a que la frecuencia de un gen fluctúe en torno a una posición de equilibrio. Esta posición es mantenida por el equilibrio entre los dos procesos opuestos de la frecuencia de la mutación, por una parte, y la selección adversa, por otra, mientras que, como hemos visto, el volumen de la población también ejerce efecto. Así en las grandes poblaciones pueden presentarse con razonable frecuencia leves mutaciones perjudiciales, especialmente cuando son recesivas, y entonces constituyen un reservorio de cambio evolutivo potencial, ya que sus efectos desfavorables pueden ser generalmente neutralizados por la apropiada combinación de modificadores.

Aquí nos limitaremos a mencionar la importante conclusión establecida por Wright, de que la máxima cantidad de potencialidad evolutiva es propia de las grandes especies divididas en grupos parcialmente discontinuos (sub-especies, variación clinal, ecotipos, etc). El aislamiento parcial entre los grupos favorece la diversidad por adaptación local, por el impluso y por el establecimiento de recombinaciones no debidas a la adaptación, mientras el hecho de que solo sea parcial supone que la variación proporcionada por toda la diversidad, tomada en conjunto, está potencialmente a la disposición de la especie considerada como un todo.


ESPECIACIÓN GEOGRÁFICA

En la diferenciación geográfica, la separación espacial es el factor primario que abre el camino para la divergencia biológica y la discontinuidad subsiguiente. En la diferenciación ecológica el factor primario es la divergencia en la especialización funcional que puede conducir a la completa especiación con discontinuidad biológica completa incluso dentro de la misma zona geográfica. En fin, en la diferenciación genética, el factor primario es alguna alteración en la maquinaria genética en que se basa la herencia, el sexo y la reproducción. Estos factores actúan simultáneamente y automáticamente impidiéndo el intercruzamiento entre los dos tipos o haciéndo parcial o completamente estériles a ellos o a su descendencia híbrida. Además cuando el aislamiento es relativamente completo y cuando, por otra parte, las poblaciones aisladas son pequeñas, la divergencia no adaptativa se superpone a la diversidad adaptativa, muchas veces en un grado notable, debido al impulso de Wright.


ESPECIES SUCESIVAS

Es lógico, en los postulados evolutivos, que todas las especies existentes deben haberse originado de otras especies preexistentes, pero es igualmente evidente, basándose en las investigaciones modernas, que esa diferenciación puede tener lugar de modos muy diversos. Una sola especie como conjunto puede transformarse gradualmente hasta un grado que merezca un nuevo nombre científico. O puede diferenciarse también gradualmente en dos o más líneas divergentes, cuya divergencia trasciende en ocasiones los límites de la distinción específica. En ocasiones la diferenciación en grupos entre sí estériles o distintos por otros conceptos puede tener lugar repentinamente, pero la subsiguente divergencia puede ser gradual. También puede ocurrir que una especie se cruce con otra, y el producto híbrido, por duplicación de cromosomas, constituir una nueva especie diferente de las originales. En este caso, en lugar que una especie diverja para formar dos, dos han convergido para formar una (es posible que esta aparición repentina de nuevas especies por medio de aberraciones de cromosomas o genomas pueda también presentarse sin hibridación, o sea con un origen único en lugar de doble). La formación de especies puede ser, por lo tanto, continua y sucesiva; continua y divergente; abrupta y convergente; o siguiendo a otros autores, reticulada, dependiente de repetidos intercruzamientos entre cierto número de líneas que pueden ser convergentes y divergentes simultáneamente.

El proceso de diferenciación geográfica se presenta del modo más característico en los tipos con territorios geográficamente discontinuos, por ejemplo en la diferenciación de los árboles del género Senecio en Africa, donde casi todas las altas montañas tienen su propia forma característica (Notar similitud con característica similar de las Compuestas en Roseta de Juan Fernández).

El aislamiento de formas terrestres por agua, como ocurre en los grupos que habitan islas, conduce muchas veces a una gran divergencia, y las subespecies son extraordinariamente diferentes, o dan lugar a nuevas especies. El efecto del aislamiento completo en la provocación de divergencias se observa claramente en los archipiélagos, donde las diferentes islas albergan muchas veces formas distintas. El alto grado de diferenciación en estos casos es debido, sin duda, al pequeño volumen de las poblaciones insulares, que provoca el impulso de Wright y divergencias que no son adaptativas.

La prueba proporcionada por Wright de que la diferenciación no debida a la adaptación ocurre en las pequeñas poblaciones a consecuencia del impulso o a la casual fijación de alguna nueva mutación o recombinación, es una de los resultados más importantes del análisis matemático aplicado a los hechos del neomendelismo. Da al azar así como a la adaptación un lugar en la evolución, y explica al mismo tiempo hechos que eran un enigma para los primeros seleccionistas darwinianos, especialmente el mayor grado de divergencia de las formas insulares respecto a las continentales.

Análisis hechos por Muller (1940), sobre las premisas neo-mendelianas demostraron que el aislamiento geográfico completo o casi completo (por ejemplo, exclusión o casi exclusión de intercambio de genes con otros grupos) debe conducir con el tiempo a divergencias morfológicas, y mas tarde a discontinuidad fisiológica de tipo genética. Esto depende de que la evolución procede por incorporación de numerosas y pequeñas mutaciones, y de que cada uno de estos pasos exige un amortiguamiento y un ajuste a través de “adaptaciones internas” por medio de modificadores. Es extraordinariamente poco probable que tales mutaciones sean idénticas en dos grupos aislados, aún cuando las modificaciones del ambiente sean análogas, y cuando las dos formas están sometidas a diferentes condiciones la divergencia será mas rápida y más manifiesta.


EFECTO DEL TIEMPO

Es indudable que las alteraciones genéticas desempeñan un papel en la determinación de los caracteres de las subespecies, pero ese papel será más importante en los grupos pequeños y completamente aislados, mientras en los grupos que presentan distribución continua en amplias zonas tenderá a ser eclipsado por la influencia de la selección.

Normalmente se conoce con cierto grado de exactitud la edad de una isla, y puede observarse, en términos generales, que, aunque existe considerables variaciones, el grado de divergencia es proporcional al tiempo transcurrido, así como al tiempo que el aislamiento ha sido efectivo. Es, pues, perfectamente legítimo deducir que la variación geográfica del tipo considerado nos proporciona una visión de un proceso temporal, y que la divergencia debida al aislamiento ha estado operando constantemente a través de la evolución, como un factor que da lugar a diversidades sistemáticas menores.

Un tipo diferente de subespecie geográfica puede presentarse en las especies raras. Tales especies no se extienden normalmente en amplias zonas más o menos continuas, sino que suele existir en grupos aquí o allá, debido a que no son capacesde difundirse o a que están en trance de ser desplazadas por otras especies. En tales casos se observará un considerable aislamiento de los grupos. Así, cualquier factor selectivo podrá actuar sin ser neutralizado, y hasta podrán establecerse por sí mismas nuevas mutaciones y recombinaciones no debidas a adaptación, tanto más fácilmente cuanto mas pequeño sea el grupo. En efecto, en ciertos casos, el curso de la evolución, puede ser determinado por la presión de mutación. Podemos distinguir estos casos como subespecies locales, diferentes de las subespecies regionales de especies abundantes, y puede suponerse que deben su divergencia más a recombinación casual y menos a selección. Sus distinciones tenderán a ser superficiales e inútiles más que adaptativas.

Kramer y Mertens (1927) estudiaron la divergencia de lagartos adriáticos insulares (Lacerta sicula) respecto de los mismos continentales, correlacionando además el área de la isla como medida del volumen de la población y la profundidad entre ellas como medidad del aislamiento por cuanto las islas se formaron por disminución del nivel del agua. Encontraron que el grado de divergencia aumentó con la duración del aislamiento y la disminución del tamaño de las islas.

Debe hacerse notar que si una población está sometida a fluctuaciones cíclicas en la abundancia, el factor determinante es el volumen de la población reproductora efectiva mínima. En las poblaciones extraordinariamente pequeñas, el efecto de Wright puede hasta fijar mutaciones nocivas y dar lugar a la extinción. Varios de los casos donde la protección del resto de una especie antes abundante no ha logrado evitar la disminución y la posible extinción son probablemente debidas a esta causa. El ejemplo mejor documentado es la extinción de la subespecie de la Chocha, conocida como Gallina Silvestre (Tympanuchus c. cupido), a pesar de las medidas de protección mas cuidadosas. Quienes se ocupan de la conservación de las especies deben tomar nota de esto. Si sus esfuerzos para salvar el resto de una especie no da lugar al rápido aumento del número, probablemente serán vanos. La acción precoz es esencial.

Gilmour y Gregor (1939) han propuesto el término deme para “cualquier conjunto específico de individuos íntimamente relacionados taxonómicamente”. este término es útil para reemplazar frases como “poblaciones que se cruzan entre sí localmente”. La unidad natural última en las especies que se reproducen sexualmente es, pues, el deme.

Siempre que exista un relativo aislamiento, no solo se acumulan las diferencias no adaptativas, también la adaptación a las condiciones locales será capaz de alcanzar un alto grado, a diferencia donde existe flujo libre de genes en que este efecto es neutralizado. Además clines internos (intra—grupos) serán revelados dentro de poblaciones de especies aisladas.

Willis (1940) en un estudio en el cual rechaza la teoría Darwinista de la selección natural y concluye que la evolución es un proceso automático de diferenciación producido por grandes mutaciones, sostiene que como las formas endémicas localizadas, por ejemplo en las islas o en las cimas de las montañas, no parecen tener un valor adaptativo, deben haber surgido por mutación repentina, mientras el impulso debido a recombinaciones accidentales en las pequeñas poblaciones, da una explicación a un gran número de tales casos. La ulterior conclusión a que llega en unión con Yule (Yule & Willis, 1922), es que la diferenciación también es función del tiempo, y que los géneros tienden a descomponerse en dos en intervalos mas o menos regulares.

Willis ha recogido también cierto número de hechos muy interesantes referentes al número de especies en los diferentes géneros de una familia. La cifra media de especies por género en las plantas con flores es 14 o 15. Pero en todas las familias existe buena proporción de géneros uniespecíficos. Así, más de la tercera parte de los géneros de las Compuestas (446 de 1.143) y de los de las Cariofiláceas (29 de 78) son monotípos, lo que indica una forma muy peculiar de diferenciación. Además, el género más amplio de una familia es siempre relativamente enorme por el número de especies que contiene, pues en más de 40 por ciento de los casos (235 familias) abarca la mitad o más de la mitad del número total de especies de la familia.

La discontinuidad puede erigir una barrera completa al intercruzamiento de dos grupos, como en el caso del itsmo, de los lagos. La divergencia de pequeñas poblaciones aisladas puede depender única o principalmente del aislamiento, y ser debida a la incorporación “accidental” de mutaciones no adaptativas y de nuevas recombinaciones al azar – el impulso de Wright.

Cuando el medio biológico de una zona habitada por un grupo es muy diferente del ambiente de las restantes zonas habitadas por grupos afines, el tipo divergente que resulta del aislamiento geográfico puede ser completamente distinto. En las islas oceánicas, por ejemplo, es usual encontrar una fauna y flora muy restringidas, de modo que la selección actuará de forma completamente diferente a como actuará en el hábitat original de las especies del continente. En tales casos la lucha por la existencia será en general menos intensa, tanto en lo que se refiere a los competidores como en lo que se refiere a los enemigos. Esto permitirá una mayor intervención a la divergencia accidental y a la diferenciación ecobiótica de un tipo en cierto modo especial. Además los factores del medio serán muchas veces tan diferentes que las divergencias ecoclimáticas y ecotípicas serán también provocadas en un grado superior al ordinario.

Casos en que la divergencia parece ser ampliamente no adaptativa, debida a los efectos secundarios accidentales del aislamiento o al proceso inicial igualmente accidental de colonización por un ejemplar no representativo, se encuentran en diversas formas insulares y en la divergencia de la flora de las altas montañas de África oriental, donde durante épocas mas pluviosas las formas que actualmente ocupan las altas montañas estaban a un nivel mucho mas bajo y presentaban una distribución continua. Al aumentar la aridez fueron empujadas ladera arriba quedando aisladas. En consecuencia los Senecios gigantes y las Lobelias y otras plantas suelen diferir específica o subespecíficamente de una montaña a otra.

Muchos casos de hibridación de especies en las plantas son debidos, sin duda, a la emigración que ha reunido formas diferenciadas. Un buen ejemplo es el de las Cabezuelas Centaurea jacea y C. nigra en Gran Bretaña (Marsden-Jones y Turrill, 1939). La primera es una inmigrante más reciente, ampliamente introducida por el factor humano. En diversas localidades han tenido lugar abundantes cruzamientos, produciéndose divergencias y tipos de todas clases, algunas veces hasta el grado de que la C. jacea pura ha sido eliminada, y solo permanencen sus genes en diversas combinaciones y grados de dilución.

Turrill (1929), Watson et al. (1936), mencionan el hecho de que la tala de bosques de la Península balcánica hecha por el hombre no solo ha capacitado a muchas plantas no selváticas a extender su territorio, sino que con frecuencia ha permitido a numerosas especies, originariamente diferenciadas en zonas separadas, que lleguen a reunirse, “y así forman híbridos, produciendo un tesoro de nuevos fenotipos que son el castigo del taxonomista, pero que proporcionan el material para la selección natural”.

Un caso de cruzamiento a gran escala después de haberse separado originariamente los tipos, debido a la intervención humana, está constituido por la flora introducida en la isla de Nueva Zelandia, donde se ha producido una hibridación considerable.


DIVERGENCIA CON ESCASA COMPETENCIA; ISLAS OCEÁNICAS


La disminución de la presión de selección aumenta la variación. Ésto no sólo es cierto para las especies o sub-especies, sino también para grupos enteros. En el primer caso el resultado es la máxima variabilidad, y en el segundo la máxima divergencia evolutiva y eventual radiación. En las islas oceánicas, el número de tipos que originalmente se estableció por si mismo puede ser muy limitado, y en condiciones de baja presión biológica, los pocos grupos favorecidos pueden diferenciarse en una variedad sorprendente de formas, algunos hábitos y formas son verdaderas novedades evolutivas que no han evolucionado en otras partes.


OTROS CAMINOS. LA POLIPLOIDÍA


Babcock y Stebbins (1939) piensan, que la actual frecuencia de la poliploidía en las plantas superiores es una consecuencia de los cambios climáticos extraordinariamente grandes y rápidos de los períodos Pleistoceno y Holoceno reciente, que no solo han provocado la alopoliploidía por la reunión de los diploides, sino que también han acrecentado el valor evolutivo de la poliploidía como un camino breve para enfrentar rápidamente las condiciones cambiantes. En segundo término creen que el predominio de la apomixis (formación de embrión sin fecundación previa) en las familias Graminae, Rosaceae y Compositae no es debido a una peculiaridad de su plasma germinal, sino al hecho de que han formado grupos que en los recientes tiempos geológicos han evolucionado rápidamente de un modo que ha producido numerosos complejos agámicos jóvenes y vigorosos.

El nivel de reciente poliploidía y aneuploidía en la flora cromosomáticamente conocida es estimada conservadoramente en un 6%. Tambien todas los linajes endémicos parecen haber evolucionado del mismo nivel de pliodía de sus poliploides relativos continentales. Además, no hay evidencia de evolución cromosomática por euploidía o aneuploidía dentro de los géneros endémicos. El nivel de poliploides antiguos en la flora endémica de Juan Fernandez se estima en un 66%. Este alto nivel correlaciona con la idea que muchas de la leñosas endémicas han derivado pedomorfológicamente de ancestros herbáceos perennes continentales de regiones andinas templadas orogenéticamente activas, en las cuales altos niveles de polipliodía pueden esperarse.

Porque muchas especies de Lactucaceas tienen bajo número de cromosomas, con n=4 hasta n=9, los n=18 para Dendroseris podría representar un nivel tetrapolide. Sin embargo Dendroseris parece estar mas cercamente relacionado con Hieracium, el cual tiene, ya sea n=9 y n=18. La polipliodía en Dendroseris, por lo tanto, podría ser pre o pos introducción. Nosotros conservadoramente asumimos que no ha habido cambios en los niveles de ploidía desde los ancestros continentales. Sanders R. et. al. (1983)

En Erigeron la situación es similar, a causa de que n=27 no es poco común en Erigeron continentales de Norteamérica es posible que la especiación en las islas ocurrió independiente de cambios cromosómicos, con las especies de ambas islas desarrollándose originalmente de ancestros dispersos n=27. (No se conoce los números cromosómicos de los Erigeron sudamericanos).

Robinsonia D.C.es otro género de árbol en roseta endémico de las islas de las Asteraceae, tribu Senecioneae, lazos genéricos parecen haber con Senecio del continente sudaméricano donde n=20 es común. También esto sugiere que la especiación ha ocurrido al mismo nivel de ploidía en las islas. Las especies son todas morfológicamente muy cercanas y apuntan a una introducción inicial única desde el continente.

Para el caso de Walhenbergia, hay indicios de aneuploidía para n=11, desde n=9 (el género tiene 8 números cromosómicos diferentes entre Africa y Australia, falta conocer la W. Continental Chilena).

El género Dendroseris D. Don. de la tribu Lactucaeae posee 2n= 36 cromosomas. Skottsberg, inicialmente (1922) trató el género como una unidad, pero mas tarde (1956) lo dividió en cuatro géneros; Dendroseris, Phoenicoseris (Skottsb.) Skottsb., Rea Bert. ex Dcne., y Hesperoseris Skottsb. debido principalmente a diferencias morfológicas y panicológicas. Nosotros creemos, sin embargo, que ellos deberían estar unidos en vista a la gran similitud de sus cromosomas asi como de la morfología general y unidad geográfica del grupo y su gran divergencia de otros géneros. Dendroseris con n=18 podría ser un tetraploide considerando que muchas especies de la familia Lactucaeae tienen escasos cromosomas, como n=4, n=9 y n= 18. Sanders R. et. al. (1983).

El género Robinsonia posee n=20 similar a las las especies del género Senecio del cual serían originarias, por lo tanto la especiación ocurrió al mismo nivel de poliploidía en las islas.
La especie Walhenbergia fernandeziana tiene un n=11, que no coincide con ningun n del género. La conección filética de las cinco especies endémicas no es clara. El centro de distribución del género está en Africa (Thulin, 1975), con una concentración secundaria en Australia. Aneuploidía ascendente podría haber ocurrido a partir de x=9. Sanders, R., et al. (1983).
La flora de Juan Fernandez esta bien situada para estudiar la evolución cromosómica. El alto nivel de endemismo (69%) de las angiospermas significa que muchas especies han divergido significativamente de sus ancestros colonizadores. Esto combinado con el pequeño tamaño de la flora, permitió una rápida y eficiente especiación. Muchos de los taxas están lo suficientemente emparentados con taxas continentales para hacer comparaciones directas dentro de grupos taxonómicos.

Como Stebbins (1980) lo ha indicado, para estudiar la relación de la polipliodia en los patrones de distribución, se debe hacer una distinción, entre; 1) especies pertenecientes a series poliploides en familias, generos o grupos de especies lo cual implica recientes poliploides evolucionados (neoploliploides), 2) especies dentro de géneros o familias que enteramente son originarios de poliploides antiguos (paleopoliploides). A causa de la joven edad de las islas de Juan Fernández nosotros consideramos que ninguna ploidía en taxas a ocurrido desde el establecimiento de los taxas en el archipiélago, que pueda representar poliploidía. Asi mismo, como el número de cromosomas de los taxas endémicos tiene el mismo nivel de las especies relacionadas del continente, ello implica poliploidía antigua.

La ausencia de poliploidía en el infralinaje sugiere que los cambios en el número de los cromosomas no ha acompañado la evolución de las especies en las islas. La aislación geográfica y divergencia aparente, son los principales factores en la formación de especies diferentes. Sanders, R., et al. (1983).


FORMACIÓN DE ESPECIES Y EVOLUCIÓN

La formación de muchas especies geográficamente aisladas y la mayor parte de las genéticamente aisladas carece de alcance sobre el proceso principal de la evolución. La evolución, consiste en el desarrollo de nuevos tipos dotados de mecanismos de gran eficacia biológica, en la radiación adaptativa de esos tipos para valerse de todas las clases de medios y modos de vivir, en la colonización de nuevas regiones de la superficie del globo, en la obtención de nuevos recursos para su explotación, y en un más rápido desarrollo de los recursos obtenidos.

Estos procesos principales de la evolución consisten, pues, esencialmente en una mayor extensión de las actividades vitales en nuevas áreas y en nuevas sustancias, en una explotación mas intensa y en un progresivo aumento del control de la vida sobre el medio independizándose de él. Superpuestos a estos procesos, y teniéndo poca o nula influencia sobre ellos, se hallan los procesos de formación de las especies, tal como han sido descritos, y que son consecuencia de accidentes en el medio o en el mecanismo genético de la vida. La mayor parte de la diversidad sistemática menor que se observa en la naturaleza carece de importancia para el curso principal de la evolución, y son simples variedades superpuestas de un modelo más amplio. Huxley sostiene; “podemos pues decir que aunque es inevitable que la vida se divida en especies y que el amplio proceso de la evolución opere con especies como unidades de organización, el número que se necesita para esto es mucho menor que el número que realmente existe. La formación de las especies constituye un aspecto de la evolución, pero una gran parte de ella es, en cierto sentido, un accidente, una lujuria biológica sin influencia sobre las direcciones esenciales y continuas del proceso evolutivo”.

Nota: escribi este post y los siguientes en el año 2000, como parte de un sitio web sobre flora amenazada de la región de Valparaíso para fomentar la realización del Libro Rojo de la Flora regional continental e insular, que aún no subimos a la red ¿por que?, realmente no lo sé, espero verlo pronto.

Patricio Novoa