VICARIANZA EN ARAUCARIA ARAUCANA
Las poblaciones naturales de Araucaria en Chile tienen claramente dos poblaciones morfológicamente distintas, que crecen geográficamente separadas, constituyendo un claro proceso de vicarianza.
Las araucarias de la Cordillera de Nahuelbuta poseen una copa pequeña con forma de copa de beber, poco profundas en el sentido vertical, abarcando solo un 10% de la altura total del árbol en la mayoría de los individuos. Los árboles son de pocas ramas y estas perpendiculares en la inserción al tronco, luego giran hacia arriba siendo siempre mas largas las exteriores que las interiores, otorgando la típica forma de una copa de beber ancha y poco profunda, los internudos de los verticilos de ramas son muy cercanos o no existen, el ápice de la copa es notablemente recto o ligeramente obtuso, y el tamaño general del árbol es menor que la Araucaria de la cordillera de los andes.
La Araucaria de la cordillera de los andes, en cambio, es un árbol de copa profunda, que abarca en la mayoría de los casos un tercio de la altura total de los árboles y en forma común el 50% o mas de la altura total abarcando hasta el 100% de la altura del árbol en los individuos juveniles. Las ramas son numerosas, perpendiculares en las cercanías de la inserción al tronco pero luego cuelgan y nuevamente giran en sentido vertical similar al crecimiento de las ramas del cactus Echinopsis litoralis, esta estructura de copa es similar a un paragua y consecuentemente las Araucarias andinas se les puede nombrar de esa forma. La araucaria andina posee los internudos de los verticilos de ramas, muy separados y las ramas basales se mantienen, en las araucarias jóvenes, vivas lo que permite que la copa abarque gran parte del fuste. Cuando senescentes pierden gran parte de las ramas del fuste y tienden a parecerse a las de Nahuelbuta, sin embargo siempre mantienen la forma redonda de la parte superior de la copa, como el segmento de una circunferencia cuyo radio es la mitad del tamaño total del fuste, por el contrario la araucaria de Nahuelbuta, como se indicó mas atrás, posee la parte superiores de la copa recta o levemente circular como el segmento de una circunferencia de radio varias veces mayor que el tamaño total del fuste. Por supuesto hay excepciones a la regla.
Foto 1: Araucaria de Nahuelbuta
Foto 2: Araucaria araucana de Nahuelbuta, formas típicas.
Foto 3: Araucaria de Nahuelbuta
Foto 4: Araucaria araucana de la cordillerea de Los Andes (Puesco, interior Pucón).
Foto 5: Araucaria araucana de la cordillerea de Los Andes (Puesco, interior Pucón).
Foto 6: Araucaria araucana. Tolhuaca.
Las diferencias morfológicas se observan ya en los individuos juveniles de ambas cordilleras cuando apenas miden un par de metros, los árboles de Nahuelbuta, desde los primeros años de vida, presentan pocas ramas, derechas y giradas hacia arriba y los internudos de los verticilos son muy cortos, en cambio las de los andes poseen desde sus primeros años mayor número de ramas que abarcan todo el fuste de árbol, colgantes y con largos internados de los verticilos.
Foto 7: Individuos juvenilesde Araucaria araucana de la cordillera de los Andes (Puesco, interior Pucón)
Foto 8: Individuos juvenilesde Araucaria araucana de Nahuelbuta.
Las araucarias de la Cordillera de Nahuelbuta poseen una copa pequeña con forma de copa de beber, poco profundas en el sentido vertical, abarcando solo un 10% de la altura total del árbol en la mayoría de los individuos. Los árboles son de pocas ramas y estas perpendiculares en la inserción al tronco, luego giran hacia arriba siendo siempre mas largas las exteriores que las interiores, otorgando la típica forma de una copa de beber ancha y poco profunda, los internudos de los verticilos de ramas son muy cercanos o no existen, el ápice de la copa es notablemente recto o ligeramente obtuso, y el tamaño general del árbol es menor que la Araucaria de la cordillera de los andes.
La Araucaria de la cordillera de los andes, en cambio, es un árbol de copa profunda, que abarca en la mayoría de los casos un tercio de la altura total de los árboles y en forma común el 50% o mas de la altura total abarcando hasta el 100% de la altura del árbol en los individuos juveniles. Las ramas son numerosas, perpendiculares en las cercanías de la inserción al tronco pero luego cuelgan y nuevamente giran en sentido vertical similar al crecimiento de las ramas del cactus Echinopsis litoralis, esta estructura de copa es similar a un paragua y consecuentemente las Araucarias andinas se les puede nombrar de esa forma. La araucaria andina posee los internudos de los verticilos de ramas, muy separados y las ramas basales se mantienen, en las araucarias jóvenes, vivas lo que permite que la copa abarque gran parte del fuste. Cuando senescentes pierden gran parte de las ramas del fuste y tienden a parecerse a las de Nahuelbuta, sin embargo siempre mantienen la forma redonda de la parte superior de la copa, como el segmento de una circunferencia cuyo radio es la mitad del tamaño total del fuste, por el contrario la araucaria de Nahuelbuta, como se indicó mas atrás, posee la parte superiores de la copa recta o levemente circular como el segmento de una circunferencia de radio varias veces mayor que el tamaño total del fuste. Por supuesto hay excepciones a la regla.
Foto 1: Araucaria de NahuelbutaFoto 2: Araucaria araucana de Nahuelbuta, formas típicas.Foto 3: Araucaria de NahuelbutaFoto 4: Araucaria araucana de la cordillerea de Los Andes (Puesco, interior Pucón).Foto 5: Araucaria araucana de la cordillerea de Los Andes (Puesco, interior Pucón).
Foto 6: Araucaria araucana. Tolhuaca.Las diferencias morfológicas se observan ya en los individuos juveniles de ambas cordilleras cuando apenas miden un par de metros, los árboles de Nahuelbuta, desde los primeros años de vida, presentan pocas ramas, derechas y giradas hacia arriba y los internudos de los verticilos son muy cortos, en cambio las de los andes poseen desde sus primeros años mayor número de ramas que abarcan todo el fuste de árbol, colgantes y con largos internados de los verticilos.
Foto 7: Individuos juvenilesde Araucaria araucana de la cordillera de los Andes (Puesco, interior Pucón) Foto 8: Individuos juvenilesde Araucaria araucana de Nahuelbuta.También es notoria la diferencia en la forma de los “Choros” que son las placas que se forman en la corteza de los individuos adultos. En la especie andina los choros son en su mayoría exagonales y profundamente marcados, sin embargo en la especie de Nahuelbuta los choros tienden a ser cuadrados o rectangulares y poco notorios.
Sin embargo una de las diferencias mas notables es la capacidad de regenerar vegetativamente que posee la Araucaria de Nahuelbuta, (Schilling y Donoso, 1976), esta capacidad se debe a la existencia de células indiferenciadas en el cambium que permiten la formación de yemas adventicias que dan origen a hojas, ramas o raíces según sea la necesidad biológica, característica notable muy escasa en Coníferas que la Araucaria andina no posee. Es notable que los mayores ejemplares de Araucarias conocidas de Nahuelbuta son individuos de dos y tres vástagos originados por regeneración vegetativa.
Por cierto las diferencias entre ambas Araucarias son tan notorias que basta observar la fotografía de una araucaria cualquiera incluso de cultivo para saber si es “andina” o “nahuelbuta”. Incluso la iconografía da cuenta de ello, el ícono de Parques Nacionales de los mapas ruteros es una claramente una Araucaria andina, pero el ícono de la conseción “Ruta de la Araucanía” es una Araucaria de Nahuelbuta.
Ya C. Gay (1854) hacía notar esta diferencia en el ramaje, cuando en la descripción de la especie escribe: Ramas derechas, horizontales (Nahuelbuta, anotación mía), a veces pendientes (Los Andes, anotación mía)
Diferencias mucho menores en especies vicariantes han dado pábulo a la creación de especie distintas como son los casos de Beilshmiedia miersii y B. berteroana, o Nothofagus obliqua y Nothofagus macrocarpa las dos especies vicariantes de ambas cordilleras, con diferencias morfológicas menos notorias que las observadas para ambas Araucarias y que sin embargo fueron clasificadas como especies distintas, o en especies herbáceas que reflejan claramente procesos de especiación separados por aislación geografica a partir de ancestros comunes como son los casos de Chloraea picta y Chloraea disoides (Orchidaceae), Chloraea galeata y Chloraea suaveolens por nombrar algunos casos notorios de vicarianza entre costa y cordillera.
Desde el punto de vista evolutivo, la Araucaria de Chile, debió especiar en la cordillera de Nahuelbuta para luego migrar a la cordillera de Los Andes recién iniciado el solevantamiento de ésta y produciéndose la diferenciación por la aislación geográfica causada en las glaciaciones post levantamiento del macizo andino. La cordillera de Nahuelbuta forma parte de la cordillera de la costa que posee a lo menos 200 millones de años coincidiendo con el origen del género a inicios del Mesozoico. En esa época la cordillera de la costa era la única superficie de tierra emergida del conosur de América al inicio de la separación de Gondwana, por decirlo gráficamente la cordillera de la costa tenia océano al este y oeste, esta es la razón por la cual es posible encontrar amonites a 4000 msnm en la cordillera de los Andes y no en la cordillera de la costa. Las estimaciones de la emergencia de la cordillera de los andes varían entre 30 y 1 millón de años.
Varios han sido los trabajos que han estudiado las diferencias genéticas entre las araucarias andinas y costeras, Bekkesy et al. (2002) buscaron variación genética usando RAPDs, no encontrando diferencias genéticas entre las poblaciones geográficamente separadas (cordillera de Nahuelbuta, cordillera de los Andes y Argentina), estas poblaciones explicaron solo el 1,77% de la variación detectada, sin embargo una de las dos poblaciones mas distintas, resultó ser la de Villa Las Araucarias población disyunta perteneciente al grupo de las costeras.
Rafii and Dodd’s (1998) encontraron distinciones este – oeste en A. araucana investigando variación genética mediante el uso de terpenos, sin embargo Bekkesy discute los resultados obtenidos por Rafii & Dodd pues el uso de terpenos es bueno para detectar diferencias producidas por distintos hábitats de crecimiento entre las poblaciones costeras y andinas en particular si hay diferencias en la precipitación anual. Asi mismo Bekkesy critica los resultados de Delmastro & Donoso (1980) quienes a partir de los resultados de Raffi & Dodd’s hacen una predicción de divergencia racial y diferenciación genética entre las poblaciones costeras, las andinas y las argentinas. No obstante lo anterior, hoy día es sabido que las diferencias genéticas de las especies no tienen correlación con las diferencias morfológicas, es decir hay plantas que teniendo un genoma y cariotipo similar son muy distintas morfológicamente y al revés especies que teniendo genomas y cariotipos notablemente distintos son muy parecidas morfológicamente.
Hasta antes del advenimiento de los estudios de ADN, las especies vegetales se clasificaban por sus atributos morfológicos, es decir nuestras especies eran, y lo son hasta el día de hoy, “especies morfológicas”, actualmente hay una tendencia a definir especies genéticas sin embargo los resultados no son halagüeños pues no hay una correlación clara entre las formas de los individuos y su información genética. Consecuentemente, es posible, desde el punto de vista del conocimiento científico clasificar las araucarias costeras y andinas como especies distintas a partir de sus diferencias morfológicas asociadas a su diferente distribución geográfica.
En relación al nombre de la especie, desde un punto de vista de prioridad y evolutivo el nombre Araucaria araucana debiera ser para la especie de Nahuelbuta, sin embargo esto generaría mucha oposición en la opinión publica, por ser la araucaria andina una especie vegetal con profundas huellas culturales y consecuentemente esta debiera conservar el nombre Araucaria araucana y el nombre de la especie de Nahuelbuta se debería dilucidar siguiendo el código de nomenclatura botánica.
No hay tipos depositados por Molina de las especies descritas en su Saggio, de manera que será necesario ver donde fueron colectados los tipos de la sinonimia actual (sin incluir los nombres ilegales o superfluos), y si alguno de ellos (Araucaria dombeyi Rich. o Araucaria chilensis Mirb.) fueron colectados en la cordillera de Nahuelbuta, ese debiera ser entonces el nombre de su especie.
Sin embargo una de las diferencias mas notables es la capacidad de regenerar vegetativamente que posee la Araucaria de Nahuelbuta, (Schilling y Donoso, 1976), esta capacidad se debe a la existencia de células indiferenciadas en el cambium que permiten la formación de yemas adventicias que dan origen a hojas, ramas o raíces según sea la necesidad biológica, característica notable muy escasa en Coníferas que la Araucaria andina no posee. Es notable que los mayores ejemplares de Araucarias conocidas de Nahuelbuta son individuos de dos y tres vástagos originados por regeneración vegetativa.
Por cierto las diferencias entre ambas Araucarias son tan notorias que basta observar la fotografía de una araucaria cualquiera incluso de cultivo para saber si es “andina” o “nahuelbuta”. Incluso la iconografía da cuenta de ello, el ícono de Parques Nacionales de los mapas ruteros es una claramente una Araucaria andina, pero el ícono de la conseción “Ruta de la Araucanía” es una Araucaria de Nahuelbuta.
Ya C. Gay (1854) hacía notar esta diferencia en el ramaje, cuando en la descripción de la especie escribe: Ramas derechas, horizontales (Nahuelbuta, anotación mía), a veces pendientes (Los Andes, anotación mía)
Diferencias mucho menores en especies vicariantes han dado pábulo a la creación de especie distintas como son los casos de Beilshmiedia miersii y B. berteroana, o Nothofagus obliqua y Nothofagus macrocarpa las dos especies vicariantes de ambas cordilleras, con diferencias morfológicas menos notorias que las observadas para ambas Araucarias y que sin embargo fueron clasificadas como especies distintas, o en especies herbáceas que reflejan claramente procesos de especiación separados por aislación geografica a partir de ancestros comunes como son los casos de Chloraea picta y Chloraea disoides (Orchidaceae), Chloraea galeata y Chloraea suaveolens por nombrar algunos casos notorios de vicarianza entre costa y cordillera.
Desde el punto de vista evolutivo, la Araucaria de Chile, debió especiar en la cordillera de Nahuelbuta para luego migrar a la cordillera de Los Andes recién iniciado el solevantamiento de ésta y produciéndose la diferenciación por la aislación geográfica causada en las glaciaciones post levantamiento del macizo andino. La cordillera de Nahuelbuta forma parte de la cordillera de la costa que posee a lo menos 200 millones de años coincidiendo con el origen del género a inicios del Mesozoico. En esa época la cordillera de la costa era la única superficie de tierra emergida del conosur de América al inicio de la separación de Gondwana, por decirlo gráficamente la cordillera de la costa tenia océano al este y oeste, esta es la razón por la cual es posible encontrar amonites a 4000 msnm en la cordillera de los Andes y no en la cordillera de la costa. Las estimaciones de la emergencia de la cordillera de los andes varían entre 30 y 1 millón de años.
Varios han sido los trabajos que han estudiado las diferencias genéticas entre las araucarias andinas y costeras, Bekkesy et al. (2002) buscaron variación genética usando RAPDs, no encontrando diferencias genéticas entre las poblaciones geográficamente separadas (cordillera de Nahuelbuta, cordillera de los Andes y Argentina), estas poblaciones explicaron solo el 1,77% de la variación detectada, sin embargo una de las dos poblaciones mas distintas, resultó ser la de Villa Las Araucarias población disyunta perteneciente al grupo de las costeras.
Rafii and Dodd’s (1998) encontraron distinciones este – oeste en A. araucana investigando variación genética mediante el uso de terpenos, sin embargo Bekkesy discute los resultados obtenidos por Rafii & Dodd pues el uso de terpenos es bueno para detectar diferencias producidas por distintos hábitats de crecimiento entre las poblaciones costeras y andinas en particular si hay diferencias en la precipitación anual. Asi mismo Bekkesy critica los resultados de Delmastro & Donoso (1980) quienes a partir de los resultados de Raffi & Dodd’s hacen una predicción de divergencia racial y diferenciación genética entre las poblaciones costeras, las andinas y las argentinas. No obstante lo anterior, hoy día es sabido que las diferencias genéticas de las especies no tienen correlación con las diferencias morfológicas, es decir hay plantas que teniendo un genoma y cariotipo similar son muy distintas morfológicamente y al revés especies que teniendo genomas y cariotipos notablemente distintos son muy parecidas morfológicamente.
Hasta antes del advenimiento de los estudios de ADN, las especies vegetales se clasificaban por sus atributos morfológicos, es decir nuestras especies eran, y lo son hasta el día de hoy, “especies morfológicas”, actualmente hay una tendencia a definir especies genéticas sin embargo los resultados no son halagüeños pues no hay una correlación clara entre las formas de los individuos y su información genética. Consecuentemente, es posible, desde el punto de vista del conocimiento científico clasificar las araucarias costeras y andinas como especies distintas a partir de sus diferencias morfológicas asociadas a su diferente distribución geográfica.
En relación al nombre de la especie, desde un punto de vista de prioridad y evolutivo el nombre Araucaria araucana debiera ser para la especie de Nahuelbuta, sin embargo esto generaría mucha oposición en la opinión publica, por ser la araucaria andina una especie vegetal con profundas huellas culturales y consecuentemente esta debiera conservar el nombre Araucaria araucana y el nombre de la especie de Nahuelbuta se debería dilucidar siguiendo el código de nomenclatura botánica.
No hay tipos depositados por Molina de las especies descritas en su Saggio, de manera que será necesario ver donde fueron colectados los tipos de la sinonimia actual (sin incluir los nombres ilegales o superfluos), y si alguno de ellos (Araucaria dombeyi Rich. o Araucaria chilensis Mirb.) fueron colectados en la cordillera de Nahuelbuta, ese debiera ser entonces el nombre de su especie.
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